Tenstroemia acrodantha Kobuski & Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 381, 1952. Tipo: Venezuela, Mérida, rich steep northwest- and northeast-facing forested slopes above “La Isla”, above Tabay, 2285-2745 m, 18 may. 1944, J.A. Steyermark 56582 (holotipo: F 1206153!; isotipo: A cb 306565!, VEN cb 33996!). Fig. 1a.

Morfología.—Árboles de 5-24,4 m o, menos frecuentemente, arbolitos de 3-5 m, con flores abiertas, medianas, de pétalos apenas unidos en la base, carnosos; estambres numerosos, discretamente apiculados, y pistilos con un estiloide de longitud similar a la del ovario, coronado por un estigma discretamente peltado.

Observaciones.—Especie similar a Ternstroemia meridionalis Mutis ex L.f., T. camelliifolia y T. steyermarkii Kobuski, con las cuales conforma un grupo natural (cf.: Grande 2019b); puede ser diferenciada por los pedúnculos, largos y esbeltos (> 2 cm, excepcionalmente 1,8 cm, vs. ≤ 2 cm), las flores y los frutos, agrupados en el ápice de las ramitas (donde forman falsos corimbos vs. remotos, a lo largo de las ramitas, o agrupados en zonas floríferas debajo del ápice), y los frutos ovoides, con frecuencia asimétricos y depresos, relativamente grandes (2,5-2,9 vs. 1-1,7 cm de diámetro) y con el pericarpio relativamente grueso (2-4 vs. < 1 mm).

Distribución y hábitat.—Especie limitada al centro y centro-sur de la Cordillera de Mérida, en la zona de vida de bosque nublado. Ternstroemia acrodantha Kobuski & Steyerm., típicamente andina, se encuentra en unidades de vegetación estrechamente relacionadas con la Cordillera de La Costa (macizo del Ávila) y la Sierra Nevada de Santa Marta (Kelly & al. 1994), donde crecen especies similares. Esta especie fue erróneamente citada para los estados Amazonas, Lara, Portuguesa, Táchira y Trujillo en Limonggi & al. (2020).

Ternstroemia camelliifolia (“T. camelliaefolia”) Linden & Planch., Pl. Columb. (Linden) 1: 56, 1863. Ternstroemia dentata var. β nudiflora Choisy, Mem. Soc. Phys. Genève 14: 106, 1855. Ternstroemia nudiflora (Choisy) Urb., Bot. Jahrb. 21: 529, 1896. TIPO: Venezuela, La Guaira (“prov. de Caracas”), Galipán, 1067-1524 m, 1845, N. Funck 173 (lectotipo BR cb 5429844! Aquí designado; isolectotipos BM cb 41802!, G cb 354996!, G cb 354997!, G cb 355001!, LD cb 1805857!, P cb 780881!, P cb 780882!, P cb 780883!). Figs. 1b, 5.

Ternstroemia camelliifolia var. minor Kobuski & Steyermark, Fieldiana, Bot. 28: 382, 1952, syn. nov.TIPO: Venezuela, La Guaira, Cordillera de la Costa, seaward-facing north slopes, El Junquito, 1830-2130 m, 19 jun. 1944, J.A. Steyermark 56979 (holotipo F 1222754!; isotipos A cb 306571!, NY cb 127672!).

Morfología.—Árbol o arbusto de 4-20 m con hojas medianas o ligeramente grandes (5-14,4 × 2,4-6,9 cm) y flores medianas y abiertas (1,2-1,7 cm diam.), similares a las de Ternstroemia acrodantha (ver arriba). Ternstroemia camelliifolia está estrechamente emparentada con T. steyermarkii (ver abajo), y tal vez sean especies hermanas. También con T. acrodantha y T. meridionalis, con todas las cuales comparte los caracteres florales citados. De la primera y la segunda puede diferenciarse por sus pedúnculos, relativamente cortos (0,4-1,5 vs. 1,8-4,7 cm), y por los frutos, globosos a depreso-globosos; de la última por sus hojas más grandes (≥ 5 vs. ≤ 4,2 cm de largo), ocráceas (vs. castañas o sepia; ambas in sicco) y con el margen ligeramente revoluto (vs. marcadamente revoluto).

Observaciones.—Ternstroemia camelliifolia var. minor es diferenciada en el protólogo por presentar hojas más estrechas (2,5-3,5 cm de ancho), pedicelos más largos (ca. 8 mm) y flores en menor número y de menor tamaño, en comparación con las poblaciones típicas. Esta variedad, sin embargo, fue descrita con base en una sola recolección (Steyermark 56979), cuando solo se conocían cinco ejemplares de la especie (Kobuski 1942a, Kobuski & Steyermark 1952). Actualmente, con 17 recolecciones, puede establecerse mejor el espectro de variación de la especie (ver arriba), y puede ubicarse a la muestra en cuestión como parte del mismo taxón. La publicación efectiva del protólogo es cuestionable (Urban 1902-3: 78; Sprague 1926: 42; Kobuski 1942a: 322-3). El nombre T. camelliifolia, sin embargo, ha sido utilizado ampliamente, tanto en los herbarios como en la literatura, y en términos amplios cumple con los requisitos del código. Todos los autores, excepto I. Urban (quien según Kobuski 1942a, no habría estado al tanto de la identidad del binomio más antiguo), aceptan el nombre propuesto por J.J. Linden y J.E. Planchon. Según Sprague (1926) y Kobuski (1942a), Choisy (1855) y Wawra (1886) confunden T. camelliifolia con T. brevipes DC.; el primero de ellos con la variedad típica (Moritz 1679, n.v.), y el segundo con T. brevipes var. blanchetii Choisy (“Fendler” [Fendler 50, n.v.] y “Engel” [Engels 131, P cb 780895!]).

Distribución y hábitat.—Ternstroemia camelliifolia es una especie exclusiva de las montañas del norte de Venezuela, en las zonas de bosque nublado y bosque semideciduo transicional (Steyermark & Huber 1978). Su área de distribución abarca, de este a oeste, la península de Paria (estado Sucre), la Cordillera de la Costa Central (estados Aragua, La Guaira y Miranda, más el Distrito Capital), la Sierra de San Luis (Sistema Coriano, estado Falcón) y el extremo norte de la Cordillera de Mérida (estados Lara y Trujillo). Entre los años 2012 y 2015 fue buscada, sin éxito, en el macizo del Ávila (estados La Guaira y Miranda, y Distrito Capital). Una alta proporción de las colecciones reportan a la especie en lugares perturbados, y existe un número relativamente elevado de muestras que datan de la primera mitad del siglo XX. El aumento en la masa forestal, luego de la creación del sistema nacional de áreas protegidas (en particular, del Parque Nacional El Ávila), tal vez haya hecho disminuir a las poblaciones, cuyo óptimo pareciera encontrarse en las etapas sucesionales tempranas. En un estudio reciente sobre perturbaciones naturales, producto de deslaves en el macizo de El Ávila, sin embargo la especie tampoco aparece reportada (Meier 2013). El especimen Cuello 1154, colectado en el Parque Nacional Guaramacal, se encuentra en estado vegetativo. Su asignación a esta especie es solo tentativa, y se requieren muestras fértiles para poder corroborar su presencia en Los Andes.

Ternstroemia crassifolia Benth., London J. Bot. 2: 363, 1843. Ternstroemia crassifolia var. typica Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 277, 1886, nom. inval. Mokof crassifolia (Benth.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891. sub “Mokofua”. Taonabo crassifolia (Benth.) Szyszył., Nat. Pflanzenfam. 3, Abt. 6: 189, [1893]1895. TIPO: Guyana, Roraima, Schomburgk 602 (lectotipo K cb 697492! designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 96, 2020[2021]; isolectotipos F 686520!, NY cb 127668!). Figs. 2a, 6.

Ternstroemia crassifolia var. suborbicularis Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 277, 1886. TIPO: Guyana, Roraima, 1842-1843, Schomburgk 708-1067B (lectotipo K cb 697490! Designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 96-97, 2020[2021]; isolectotipo BM cb 41909!).

Ternstroemia longipes Klotzsch ex Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 277-8, 1886. Mokof longipes (Klotzsch ex Wawra) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. Taonabo longipes Szyszył., Nat. Pflanzenfam. 3, Abt. 6: 189, [1893]1895. TIPO: Guyana, sine loco, 1842, Rich. Schomburgk 1103 (holotipo B [destruido], foto F BN015436!).

Ternstroemia brevistyla Kobuski, J. Arnold Arbor. 23(3): 310, 1942. TIPO: Venezuela, Bolívar, mount Auyan-Tepui, 1100 m, dic. 1937-I 1938, G.H.H. Tate 1149 (holotipo NY cb 127674!; isotipos A cb 306568!, US cb 409637!, VEN cb 8446!).

Morfología.—Arbustos, generalmente achaparrados, (0,15) 0,5-2 (5) m de alto, rara vez árboles 6-8 m. Hojas con pecíolos 0,7-1,6 cm de largo y láminas elípticas, elíptico-obovadas o menos comúnmente subrotundas, discretamente discoloras, con haz opaco y envés lustroso, 2,3-8,7 × 1,1-4,3 cm, márgenes subenteros, a veces levemente dentados hacia el ápice, ápice redondeado, discretamente emarginado o cortamente apiculado, rara vez conspicuamente emarginado. Pedúnculos 0,6-0,85 cm de largo. Corola 5-6 × (2,5-) 4-4,5 mm, con los pétalos apenas unidos en la base; estambres numerosos, ca. 60, apenas unidos en la base, filamentos aplanados, ca. 0,75 cm long, conectivo brevemente prolongado, a modo de apículo, ca. 0,5 mm de largo, a veces con un apículo desde cada teca (e.g., Liesner 19871), anteras ca. 1,5 × 0,5 mm; pistilos ligeramente menores a los estambres, estigma peltado (sobresaliendo conspicuamente del estilo). Frutos hasta 1,54 cm de diám., esféricos hasta ligeramente cónicos, con rostro diminuto, formado por los restos del estiloide. Semillas ovoide-reniformes, ca. 0,8 cm long.

Observaciones.—Esta especie forma, junto a otras cinco (viz. Ternstroemia carnosa Cambess., T. circumscissilis Kobuski, T. discoidea Gleason, T. distyla Kobuski, T. tepuiensis [figs. 2d, 6]), un grupo natural de Los Andes y los Escudos de Brasil y Guayana caracterizado por los pétalos carnosos y patentes, apenas unidos en la base y notablemente más largos que los sépalos, con frutos con pericarpio grueso y dehiscencia circuncisa (Grande 2018, 2019b, 2020[2021]), el cual se encuentra relacionado, a su vez, con dos especies exclusivas del Escudo de Brasil (viz. T. alnifolia Wawra y T. cuneifolia Gardner), con frutos de dehiscencia subvalvar (cf. Grande 2018, 2020[2021]). La especie más similar a T. crassifolia es T. discoidea. A nivel anatómico, las láminas foliares de T. crassifolia y T. discoidea se diferencian por la forma del nervio medio en corte transversal (subpanduriforme e incisa, respectivamente) y la ornamentación de la cutícula de la epidermis inferior, la cual es festoneada en T. discoidea (Grande 2019b). La presencia de una cutícula festoneada hace lucir opaca la superficie abaxial de las hojas de T. discoidea, mientras que en T. crassifolia resulta lustrosa. Adicionalmente, estas especies presentan tipos contrastantes de esclereidas, de tipo columnar o macrosclereida, orientada en sentido vertical en CT en T. crassifolia, y de tipo astrosclereida, más o menos orientada en sentido horizontal, en T. discoidea. Ternstroemia distyla es otra especie bastante similar, pero T. crassifolia puede ser diferenciada de ella por las láminas foliares oblongas, subredondeadas o, rara vez, elípticas -y entonces > 5 cm-, con envés lustroso, ruguloso, de textura uniforme y finamente granular (in sicco), los sépalos en fructificación > 5 mm, y los frutos redondeados en el ápice, < 1 cm de diámetro, sobre pedúnculos relativamente gruesos de > 1 mm de diámetro en su zona media.

La muestra Steyermark 59069 presenta inflorescencias compuestas, pero parece tratarse de una teratología. Allí, de hecho, se presentan tres flores sobre un eje central, pero no se diferencia un patrón regular de ramificación. La flor basal surge de la axila de un hipsofilo pequeño, como ocurre en las Freziereae, pero la segunda corona al eje y la tercera sale de la axila del sépalo inferior de la segunda. Este tipo de inflorescencia solo ha sido vista, dentro del género, en este espécimen (todos los demás presentan inflorescencias simples). Boom (1989b) reporta, para T. maguirei, inflorescencias pareadas, pero en dicha especie también son simples; en algunos casos, sin embargo, pueden agruparse de a dos en zonas desprovistas de nomofilos, a lo largo del eje principal de las ramitas. En unas pocas especies llegan a formarse ramas de crecimiento limitado solo provistas de flores e hipsofilos, las cuales nacen de la axila de nomofilos normales, llamados “braquiblastos” (Grande 2020[2021]). En una misma especie, incluso un mismo individuo (e.g., T. caput-medusae, T. urophora), pueden desarrollarse braquiblastos con dos hasta varias decenas de flores, junto a inflorescencias solitarias, típicas del género.

Los conceptos Ternstroemia crassifolia var. suborbicularis y T. longipes están basados en nombres desnudos (T. suborbicularis Klotzsch y T. longipes Klotzsch, respectivamente), publicados por Schomburgk (1848) a partir de anotaciones de J.F. Klotzsch en el herbario de Berlín. En ambos casos se trata de sinónimos de T. crassifolia (Grande 2020[2021]).

Distribución y hábitat.—Ternstroemia crassifolia es propia de los arbustales guayaneses, en especial de los del piso submesotérmico, alcanzando su óptimo en el área de la Gran Sabana. En la presente contribución, se señala, de manera formal, por primera vez para Colombia (Duivenvoorden 299; previamente incluida en Grande 2019b).

Ternstroemia dentata (Aubl.) Sw., Prodr. [O. P. Swartz] 81, 1788; non Spreng. ex DC., nom. illeg., Mém. Soc. Phys. Genève 1: 411, 1821. Taonabo dentata Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 569, 4: tab. 227, 1775. Ternstroemia dentata var. typica Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 279, 1886, nom. inval. Mokof dentata (Aubl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. TIPO: Guayana Francesa, hábitat in sylvis supra montem Serpent dictum, sine data, J.B.C.F. Aublet s.n. (lectotipo: BM cb 41973! designado por Vieira & al., Phytotaxa 509(1): 125, 2021; isolectotipo: S-1115324!).

Ternstroemia dentata var. α. multiflora Choisy, Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 14: 106, 1855. TIPO: Brasil, Pará, in vicinibus Santarem, sep. 1850, Spruce s.n. (lectotipo: F 686545! designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 81, 2020[2021]; isolectotipos: BM cb 41938!, E cb 296781!, FI cb 6035!, G cb 366238!, G cb 366274!, GH cb 306606!, K cb 687881!, NY cb 1239903!, NY cb 1239904!, P cb 780884!).

Ternstroemia dentata var. γ oblongifolia Choisy, Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 14: 106, 1855. Ternstroemia dentata var. α. opaca Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 279, 1886. TIPO: Brasil, Amazonas, in sylvis primaevis ad Ega [actualmente Tefé], 1831, Poeppig 2667 (lectotipo: F 875286! designado por Vieira & al., Phytotaxa 509(1): 125, 2021; isolectotipos: F 686248!, G cb 366278!, HAL cb 77007!, NY cb 1239923!).

Ternstroemia dentata var. β. latifolia Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 279, 1886. TIPO: Brasil, Amazonas, in vicinibus Barra, Spruce 1045 (lectotipo: NY cb 127665! designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 81, 2020[2021]; isolectotipo: M cb 165337!).

Ternstroemia laevigata Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 281, tab. 55, 1886, syn. nov. Mokof laevigata (Wawra) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. TIPO: Guyana, Roraima, 1842-1843, R.H. Schomburgk 573 (lectotipo: K cb 697496! designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 84-85, 2020[2021], foto NY NS5471!; isolectotipos: BM cb 41988!, BM cb 41989!, F cb 869787!, F cb 686522!, G cb 366231!, G cb 366277!, NY cb 127655!, P cb 780876!, P cb 780877!).

Ternstroemia megaphylla J.A. Vieira & D.Sampaio, Neodiversity 14: 8, figs. 2-3, TIPO: Brasil, Amapá, munic. Macapá, 7 km NW of Riozinho on highway Perimetral Norte (BR210), ca. 01°21’N, 53°15’O, 31 dic. 1984, Rabelo 3120 (holotipo: NY cb 1183432!; isotipos: HAMAB no visto, US cb 3433327 no visto). Fig. 7.

Morfologia.—Ternstroemia dentata puede ser diferenciada, dentro del grupo de especies con pétalos erectos de ápice amarillo y estigmas capitados, por sus sépalos dimorfos, frutos usualmente globosos, con pericarpio conspicuamente desarrollado (1-2,5 mm de grosor), y láminas foliares relativamente grandes y con los márgenes gruesamente dentados.

Observaciones.—Ternstroemia laevigata fue sinonimizada por primera vez por Szyszyłowicz ([1893]1895), pero bajo T. schomburgkiana. Melchior (1925) la rescata de la sinonimia y desde entonces ha sido considerada como especie distinta. Grande (2019b, 2022) propone a T. laevigata como especie afín a T. dentata, de la cual podría ser diferenciada por los márgenes foliares (subenteros vs. dentados) y sépalos de color rojizo (vs. ocráceos). Estos dos caracteres, sin embargo, pueden estar más o menos desarrollados en muestras de T. dentata fuera del área montañosa entre Venezuela, Brasil y Guyana (localidad tipo de T. laevigata). En esta área, relativamente pequeña, y ubicada entre 720 y 1400 m, se puede distinguir una morfología distintiva, que incluye hojas, flores y frutos con coloración rojiza, pedicelos alargados y láminas foliares relativamente pequeñas y con los dientes apenas insinuados. Estos caracteres, sin embargo, pueden ser encontrados en otras localidades; por ejemplo, las hojas subenteras, en Amapá (e.g., Austin 7068), o las plantas con tonos rojizos en la Amazonía central (e.g., Amaral 23). De mantenerse aparte estas poblaciones, tal vez convenga el rango de variedad, o el de subespecie. Además del material original (Schomburgk 573), solo se han citado dos muestras en la literatura, ambas de Brasil (Maguire 40280 y Prance 9440; Grande 2019b, 2020[2021], 2022). Para una lista completa del material de T. dentata véase el Apéndice 1 de Grande (2022). Existen dos nombres adicionales asociados a esta especie: Ternstroemia multiflora Spruce ex Choisy (1855; nomen nudum), y “T. subvenosa Planch.”. Este último aparece anotado en el lectotipo de T. laevigata, pero al no haber sido publicado, no posee estatus nomenclatural.

Ternstroemia discoidea Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 58: 398-9, 1931. TIPO: Venezuela, Amazonas, summit of mount Duida, slopes of Ridge 25, 1676-1829 m, 26 nov. 1928, G.H.H. Tate 405 (holotipo: NY cb 127662!, fragmento GH cb 25049!, isotipos: K cb 222270!, US cb 409639!). Figs. 2b, 6.

Ternstroemia monosperma Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 58: 399-400, 1931. TIPO: Venezuela, Amazonas, summit of mount Duida, Central Camp, 1463 m, ago. 1928-abr. 1929, G.H.H. Tate 1019 (holotipo: NY cb 127663!, fragmento A cb 306619!; isotipos: K cb 222271!, US cb 409638!).

Morfología.—Especie con frutos de dehiscencia circuncisa, similar a Ternstroemia crassifolia (ver arriba), pero con las láminas foliares gruesas, ≥ 1,5 mm de grosor, opacas y lisas por el envés, con nerviación secundaria inconspicua y margen foliar, al menos en sus 2/3 basales, entero (Grande 2018, 2019b).

Distribución y hábitat.—Especie propia de los arbustales tepuyanos, en el Escudo Guayanés. Descrita de Venezuela, es reportada aquí por primera vez para Brasil.

Ternstroemia distyla Kobuski, J. Arnold Arbor. 23: 317, 1942. TIPO: Venezuela, Bolívar, mount Auyan-Tepui, 1850 m, dic. 1937-I 1938, G.H.H. Tate s.n. (holótipo: NY cb 127661!, fragmento A cb 306607!). Figs. 2c, 6.

Ternstroemia unilocularis Kobuski & Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 383, 1952, syn. nov. TIPO: Venezuela, Anzoátegui, south-facing steep slopes, on rocky exposed shrubby portion of knife-edge ridge above tree zone, Cerro Peonía (Cerro Los Pajaritos), above Santa Cruz, headwaters of río Manantiales, east of Bergantín, 1800-2000 m, 20 mar. 1945, J.A. Steyermark 61626 (holotipo: F 1206145!; isotipos: A cb 306657!, VEN cb 34001!).

Morfología.—Esta especie, similar a Ternstroemia crassifolia y T. discoidea (ver arriba), se caracteriza por sus láminas foliares elípticas a lanceoladas, rara vez oblongas, con envés rugoso, opaco, grueso e irregularmente granular in sicco, sépalos en fructificación < 5 mm de largo y frutos maduros puntiagudos, > 1 cm de diámetro, sobre pedúnculos relativamente delgados, ≤ 1 mm de diámetro en su zona media (Grande 2018). Ternstroemia crassifolia es también una especie muy similar, pero en T. distyla, y en contraste con ella, las láminas foliares son elípticas a lanceoladas, rara vez oblongas, con envés rugoso, opaco, grueso e irregularmente granular in sicco, sépalos en fructificación < 5 mm, y frutos maduros puntiagudos, de > 1 cm de diámetro, sobre pedúnculos relativamente delgados de ≤ 1 mm de diámetro en su zona media.

Observaciones.—Las poblaciones de la Cordillera de la Costa Oriental en Venezuela suelen tener frutos con un solo lóculo (vs. frutos biloculares), y han sido descritas como T. unilocularis Kobuski & Steyermark. En el resto de los caracteres, sin embargo, dichas poblaciones son indistinguibles. Si bien es cierto que los caracteres número de lóculos y óvulos (o semillas) por lóculo resultan valiosos dentro de la taxonomía del género, su uso como carácter diagnóstico no siempre es recomendable.

Distribución y hábitat.—Inicialmente descrita de Venezuela (Kobuski 1942a), ha sido reportada, desde entonces, para la Guayana Colombiana (Caquetá: Grande 2019b; Guainía: Rodríguez-Duque & al. 2021). Reportada aquí por primera vez para Los Andes de Colombia y Venezuela, y para Perú. Se citan más abajo todos los especímenes que han podido ser asignados a esta especie.

Ternstroemia gleasoniana Kobuski, J. Arnold Arbor. 23: 305, 1942. TIPO: Guyana, Potaro landing, Gleason 258 (holotipo: GH no visto; isotipos: K cb 222260!, NY cb 127658!). Fig. 7.

Ternstroemia grandiosa Kobuski, J. Arnold Arbor. 23: 318, 1942, syn. nov. TIPO: Guyana, trail leading to Kamarang from the Kurupung river, upper Mazaruni district, Pinkus 4 (holotipo: NY cb 127657!; isotipo: US no visto).

Morfología.—Esta especie, fácil de diferenciar a causa de sus flores urceoladas y hojas relativamente grandes (13-21 × 5-8 cm), enteras y ocráceo-rojizas in sicco, fue descrita bajo dos nombres distintos por Kobuski (1942a). La única diferencia consistente entre los respectivos conceptos (viz. T. gleasoniana, T. grandiosa) se refiere al número de lóculos del ovario (1 en T. gleasoniana s.s. vs. 2 en T. grandiosa), lo cual coincidiría, en opinión de dicho autor, con el porte de la planta, la forma de los sépalos externos, la presencia (o ausencia) de coloración en las lenticelas foliares (“presentes” vs. “ausentes” en su versión original), el grosor de las láminas foliares, y el grado de desarrollo de los pecíolos, los coléteres y la bifurcación del ápice del estilo. Siendo todos ellos caracteres variables en una amplia gama de especies dentro del género, y no pudiéndose sostener dichas correlaciones luego del examen de un muestrario más amplio de especímenes (vid. infra), se propone a T. grandiosa como sinónimo de T. gleasoniana.

Observaciones.—Ternstroemia gleasoniana fue descrita, al igual que T. grandiosa, con material procedente de la Guayana Esequiba y Guyana. Berry & Weitzman (2005, 2005[2008]), considerando dicho espacio exclusivamente guyanés, no la incluyen para Venezuela, y la consideran como de presencia “probable” en el estado Bolívar (limítrofe con el territorio Esequibo). Se conocen, además de los dos tipos, pocas colecciones de esta espécie (Apéndice 1).

Ternstroemia igapicola J.R.Grande & An.Castillo, sp. nov. TIPO: Brasil, Amazonas, along Rio Marié, at Marauná, 00°40’S, 66°45’O, 6 jun. 1979, Alencar 470 (holotipo: NY cb 1183314!). Figs.’3a-i, 4, 7.

Diagnosis.—Ternstroemiae urophorae affinis, sed ab ea foliis in sicco e atrobrunneo purpureis (nec ochraceis), calyce colleteribus conspicue praedito, duobus sepalis internis acutis (nec truncatis) angustioribus quam externis (nec subaequalibus), petalis ca. 1/3 (nec ca. 2/3) liberis, pistillo corollam 2-3 mm superantia, fructibusque conico, ca. 2,3 × 1,7-1,8 cm (nec 1,2-1,8 × 1,4-1,9 cm) distincta.

Descripción.—Arbusto o árbol delgado 4-10(-16) m de alto, de ca. 10-12 cm de DAP; ramitas remotas o en grupos de 2(-3) por nudo, por lo general alternas o pseudopuestas, rara vez pseudoverticiladas; yemas terminales cónicas, más o menos alargadas, 3-5 × 2 mm; catafilos ovado-lanceolados, de color sepia; hojas alternas, remotas hacia la base de las ramitas, más o menos agrupadas hacia el ápice; pecíolos 0,7-2,2 cm de largo; láminas 5,8-18,8 × 2,3-7,6 cm, elíptico-obovadas, elípticas, rara vez oblongo-elípticas o, muy rara vez, ovado-elípticas, coriáceas, castañas hasta sepia, a veces con tonos verdosos por el haz y purpúreos por el envés, envés con abundantes lenticelas, visibles como puntos oscuros; base cuneada, más o menos decurrente, margen subentero, gruesa e inconspicuamente serrado-dentado hacia el ápice, porción revoluta discreta, apenas desarrollada, ápice obtuso, agudo o redondeado, por lo general cuspidado; nervio medio canaliculado por el haz, aquillado por el envés, atenuándose hacia el ápice; 7-12 venas secundarias por lado, inconspicuas, promínulas a oscuras por el haz e imprésulas hasta promínulas por el envés. Inflorescencias simples, pedúnculos de 0,6-1,8 cm de largo; bractéolas subiguales, subopuestas, ovadas, de 4,4-4,8 × 3-3,8 mm, aquilladas, con coléteres conspicuos (i.e.: diferenciables a simple vista); hipsofilos tempranamente caducos, no vistos; flores de 1,1-1,25 cm de diámetro, péndulas durante la antesis; sépalos blancuzcos con tintes rojizos (in vivo), los externos anchamente ovados hasta suborbiculares, naviculados, con coléteres conspicuos más o menos estipitados, 6,6-7,5 × 4,8-5,2 mm, pardos, con una mácula abaxial de color sepia hacia la base (in sicco); sépalos internos anchamente ovados a ovado-orbiculares, 7-8 × ca. 4,6 mm, con el margen membranáceo, más o menos revoluto, puntiagudos, ocráceos o parduzcos; sépalo medio con características mixtas, provisto de coléteres en uno solo de sus lados; corola urceolada, cremosa o amarillo claro en la base y amarilla hacia el ápice (in vivo), 9-11 mm de largo (in vivo), fusionada ca. 2/3 de su longitud desde la base; estambres aplanados, 25-30, con las anteras ocupando 1/2-2/3 de su longitud, conspicuamente apiculadas; pistilo con el estigma capitado, superando a los estambres y a la corola, ca. 9,5 mm, exerto 2-3 mm in vivo; ovario ovoide, ca. 3,6 mm de largo, 2-locular, 2 óvulos por lóculo; frutos cónicos, 2,3 × 1,7-1,8 cm, verdes (in vivo) y lisos; rostro conspicuo, alcanzando 4,2 mm de largo, por lo común roto en las muestras de herbario, formado por el estiloide concrescente; dehiscencia subvalvar, más o menos irregular; pericarpio ca. 1,1 mm de grosor; semillas ovoide-reniformes, gibosas en la base, especialmente por la cara ventral, aplanadas lateralmente, 1,7-1,9 × 0,8-1,2 cm, con indumento alargado y laxo, caedizo; la semilla madura, una vez desnuda (i.e.: desprovista de papilas), es lisa, opaca, y de color ocráceo-cremoso.

Etimología.—El epíteto de esta especie significa, en latín, “habitante del igapó”. Los igapós son bosques anegables propios de las planicies aluviales de las cuencas de los ríos de aguas negras, en la región Guayano-amazónica del norte de Sudamérica. En algunas ocasiones estos bosques han sido llamados “várzeas”, pero dicho término corresponde, más bien, a los ecosistemas análogos de las cuencas de los ríos de aguas blancas.

Observaciones.—Ternstroemia igapicola parece estar estrechamente emparentada con T. urophora. Tal como se establece en la diagnosis, los caracteres más importantes para distinguirlas son el grado de fusión de la corola (ca. 1/3 vs. ca.s 2/3 desde la base), el pistilo exerto (2-3 mm de largo, vs. incluso), y el tamaño y forma de los frutos (cónicos y 2,3 × 1,7-1,8 cm vs. globosos y 1,2-1,8 × 1,4-1,9 cm). Las lenticelas foliares son abundantes en ambas especies, pero solo en T. igapicola resultan fáciles de observar, pues se encuentran fuertemente coloreadas; las flores, además, suelen ser mayores (corolas de 9-11 mm vs. 6,6-10 mm en T. urophora). Las semillas presentan similitudes con las de T. krukoffiana, pues son relativamente grandes y las cubre un indumento alargado y laxo.

Ternstroemia igapicola es un tanto variable en lo que respecta a los caracteres foliares, y muestra una cierta diferenciación de acuerdo con la zona en la que se encuentra creciendo. Así, en Colombia, los ápices de las hojas suelen ser romos o agudos (Cárdenas 21699) y en el resto del área de distribución cuspidados (Alencar 410, tipo). Los sépalos externos alcanzan 8,5 mm en do Amaral 91/92. En dicha muestra, sin embargo, las flores ya han pasado la antesis y no presentan la corola. En tres especímenes, incluyendo el tipo (Alencar 470, do Amaral 433, Maia 470), las bases de las láminas foliares se asemejan a las de T. urophora. Los pecíolos y la zona de transición lámina-pecíolo en T. igapicola, sin embargo, suelen ser más cortos, tanto en longitud total como en longitud relativa (con respecto a la lámina) en comparación con dicha especie.

Los ejemplares o poblaciones que aquí se citan han sido identificados previamente como Ternstroemia laevigata (Bittrich & al. 1993) o T. urophora (Grande 2019b, 2020[2021], 2022). No se pudo examinar el espécimen testigo de la primera de estas referencias (Amaral [& Bittrich] 91/23) pero si otras muestras, colectadas por la misma fecha y en la misma localidad (Amaral [& Bittrich] 91/27 y 91/92).

Distribución y hábitat.—Ternstroemia igapicola es propia de los bosques ribereños de los ríos de aguas negras del noroccidente de la cuenca amazónica (Brasil, Colombia y Venezuela, entre 92 y 127 m), incluyendo el alto, medio y bajo Río Negro, junto con algunas de las cuencas adyacentes, ubicadas hacia el oeste. En el alto y medio Río Negro esta especie parece habitar, también, arbustales anegables sobre arenas blancas (“arbustales ribereños” de Huber y Oliveira Miranda 2010 y Oliveira Miranda & al. 2010); un número importante de muestras corresponde, de hecho, a arbustos o árboles pequeños cercanos a áreas con vegetación baja y abierta (e.g., Alencar 470, Liesner 9075). La especie T. urophora, estrechamente relacionada, se solapa ampliamente en su área de distribución, llegando a coincidir en el igarapé Lages (¿una zona ecológicamente transicional?). En uno de los duplicados de Prance 21144 (NY cb 1183380!), de hecho, están montadas muestras de ambas especies; los dos fragmentos superiores corresponden a T. urophora, mientras que el fragmento inferior es de T. igapicola.

Estado de conservación preliminar.—Esta especie se encuentra distribuida a través de un área amplia (EOO: 645.696 km2, AOO: 52 km2), en estado prístino o apenas perturbado, por lo que puede considerarse Fuera de Peligro (LC) de acuerdo con los criterios de la Lista Roja de la UICN (UICN, 2012). El bajo valor de AOO debe interpretarse como un artefacto, pues solo se consideran 2 km2 por localidad, y el área de distribución permanece, aún, poco colectada.

Ternstroemia klugiana Kobuski, J. Arnold Arbor. 23: 334, 1942. TIPO: Perú, Loreto, Mishuyacu, near Iquitos, 100 m, oct.-nov. 1929, Klug 64 (holotipo: NY cb 75902!; isotipos: F 624370!, US cb 409645!). Fig. 7.

Morfología.—Árbol de 6-14 m de alto, con las ramitas opuestas o, más comúnmente, fasciculadas (hasta cuatro ramificaciones secundarias naciendo a un mismo nivel, formando pseudoverticilos), rara vez alternas; láminas foliares coriáceas y opacas de 5,6-10,2 × 2,4-5,8 cm, obovadas o elíptico-obovadas, con el ápice obtuso, apiculado o acuminado, flores de 0,7-0,8(-1,95) cm de diámetro, sépalos externos angostamente elíptico-ovados, con coléteres escasos pero conspicuos y el ápice agudo, sépalos internos anchamente elípticos, desprovisto de coléteres y con ápice romo. Los estambres son aplanados, con anteras conspicuamente apiculadas. El pistilo presenta el estigma capitado y con la superficie papilosa. Los frutos, de hasta 2 cm de diámetro, son prolatos, y van de estrechamente ovoides hasta obovoides.

Distribución y hábitat.—Ternstroemia klugiana, descrita de Perú (Kobuski 1942a), es reportada posteriormente para Colombia (Cárdenas & al. 2022). En el presente trabajo se reporta por primera vez para Venezuela y Brasil, extendiendo su área de distribución notablemente hacia el este. Esta especie es propia de los bosques bajos guayano-amazónicos sobre arenas blancas, con dosel más o menos abierto (caatingas o “varillales”).

Ternstroemia meridionalis Mutis ex L. f., Suppl. Pl. 39, 264, 1781[1782]. Taonabo meridionalis Szyszył., Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: [1893]1895. TIPO: Colombia, sine loco, sine data, J.C. Mutis 2453 (lectotipo: MA cb 806107! aquí designado; isolectotipos: MA cb 673372!, US cb 409659!). Fig. 1c.

Ternstroemia meridionalis var. nigricans Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 14: 103, TIPO: Venezuela, sine loco, 1846, N. Funck 1255 (lectotipo: BM cb 41803! aquí designado; isolectotipos: BR cb 5430505!, F 686575!, P cb 780866!).

Ternstroemia andina Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 278, t. 53, fig. 2 (1886). TIPO: Colombia, prov. de Ocaña, 8000-10,000 pieds, páramos, feb. 1846-1852, J. Schlim 439 (lectotipo: G cb 354970! aquí designado; isolectotipos: F 686474!, G cb 354989!, K cb 697499!, P cb 780867!). Mokof andina Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63 (1891), sub Mokofua. Taonabo andina Szyszył., Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: 189 ([1893]1895).

Morfología.—Arbusto de 1-3 m o árbol de 4-6(-16) m con flores medianas y abiertas, similares a las de Ternstroemia acrodantha (ver arriba). Emparentada con dicha especie, T. camelliifolia y T. steyermarkii, con las cuales conforma un grupo natural (Grande, 2019b), puede ser diferenciada por sus hojas, relativamente pequeñas (≤ 4,2 cm de largo), oscuras (in sicco) y, con frecuencia, marcadamente revolutas. Los pedúnculos son gruesos y cortos (0,3-0,7 cm) y solo se solapan en sus dimensiones, dentro del grupo, con los de T. camelliifolia. En dicha especie, sin embargo, los frutos son globosos a depreso-globosos, de 1,4-1,6 cm de diámetro, mientras que en T. meridionalis son ovoideos, por lo general marcadamente más largos que anchos, y de 1-1,2 cm de diámetro.

Observaciones.—El material de la Real Expedición Botánica al Nuevo Reino de Granada correspondiente a Ternstroemia incluye 10 colecciones (para un total de 27 pliegos) más ocho ilustraciones. La ilustración que sirve de base al protólogo se encuentra en los archivos de la “Linnean Society” de Londres (GB-110/LM/MA/MUT/1), como parte de los “Icones ineditae plantarum Novo Granatensium”, asociados a una carta enviada por Mutis a Linné (L5251 en la biblioteca de la Universidad de Upsala). El resto de las ilustraciones, incluyendo el dibujo original (DIV. III A-2201-d) y una segunda copia (DIV. III A-2201-c) se encuentran em la Unidad de Archivo Histórico del Real Jardín Botánico de Madrid (AJB, Div. III, 4, 1, 148), no parece haber llegado a Linné, o a Linnaeus filius después del deceso de éste. No se ha podido ubicar una muestra que tenga todas las estructuras que están dibujadas en la ilustración original (i.e., flores, frutos y alabastros), pero si algunas con alabastros (Mutis 1117 [MA cb 673374, cb 673375]), frutos (Mutis 1117 [MA cb 806100], 4623 [MA cb 673376, cb 806101]) o flores y alabastros (Mutis 1115 [MA cb 673381, cb 673382, cb 673383, cb 673384, cb 673385, cb 806099], 1116 [MA cb 806098], 1117 [MA cb 673374, cb 673375, cb 806100], 2453 [MA cb 673372, cb 806107, US cb 409659], 2475 [MA cb 673373, cb 806106], 3917 [MA cb 673380, cb 806104, cb 806105], 4605 [MA cb 673370, cb 673371, cb 806103]). El resto del material corresponde a T. distyla (Mutis 4623; identificada aquí por primera vez) o T. mutisiana (Mutis 2461, 3916; Kobuski, 1942a). De los especímenes asignables al concepto original, Kobuski (1942a) selecciona el duplicado de Mutis 2453 en US como “isotype”, con lo cual deja a dos especímenes más como posibles lectotipos. En la presente contribución, y como un segundo paso en la lectotipificación de T. meridionalis, se designa a uno de estos (MA cb 806107!) como el tipo nomenclatural de la especie. Dicho duplicado es, entre los tres disponibles, el que mayores similitudes presenta con la ilustración que tuvo a su disposición Linnaeus filius, e incluye flores abiertas. Según Amaya (1999) cita que Mutis 2453 y 3917 fueron anotados por el propio J.C. Mutis, siendo posible que estuviesen disponibles al momento de publicarse (efectivamente) la especie.

El tipo de T. andina aparece publicado como “Schlim 437”, pero tal como se apunta en los duplicados y señala Kobuski (1942a) corresponde en realidad a “Schlim 439”. Kobuski (1942a) establece como isotipo el espécimen en F, designándose aquí, en un segundo paso, el lectotipo definitivo (G cb 354970!, anotado por Wawra). El material original de T. meridionalis var. nigricans solo incluye una muestra (Funck 1255, anotado como “Funcke” en BM cb 41803! y BR cb 5430505!), pero con varios duplicados. Hasta ahora no había sido designado un lectotipo de entre ellos (lo cual hacemos aquí). La muestra de referencia para el concepto de T. meridionalis sensu Swartz (1788) corresponde a T. peduncularis DC. (Swartz s.n. [?], S11-15322!).

Distribución y hábitat.—Especie propia de las montañas de Los Andes de Colombia y Venezuela, donde suele crecer en el bosque nublado superior, cerca de la zona de páramo. Las mayores afinidades de esta especie se encuentran en Colombia, donde existen algunas especies estrechamente emparentadas. Los tratamientos para dicho país y el complejo resultante se encuentran actualmente en preparación.

Ternstroemia oleifolia Wawra (“Ternstroemia oleaefolia”), Fl. Bras. (Martius) 12(1): 279, tab. 54, fig. 1, 1886. Mokof oleifolia (Wawra) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. Taonabo oleifolia (Wawra) Szyszył., Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: 188, [1893]1895. TIPO: Colombia, Amazonas, Arara-Coara, C.F.P von Martius s.n. (lectotipo: M cb 165301! designado por Grande 2020[2021]; isolectotipo: M cb 165300!). Fig. 7.

Morfología.—Arbusto de 0,7-4(-5) m o árboles pequeños de 5(-6) m con las ramitas alternas, opuestas o, con frecuencia, pseudoverticiladas, láminas foliares coriáceas y opacas, angostamente obovado- o elíptico-lanceoladas, 2,5-4,6 × 0,6-1,4 cm, y flores de 0,5-1 cm de diámetro, (0,4-)0,65 cm de largo, con los sépalos desiguales (el par externo con el miembro más pequeño deltoide u ovado y el más grande angostamente ovado, con los márgenes completos provistos de coléteres, el sépalo medio angostamente elíptico-ovado, solo con en su ladoizquierdo cubierto de coléteres, y el par interno elíptico, sin coléteres). Estambres aplanados, con anteras conspicuamente apiculadas, pistilo con estigma capitado, bilamelado, de superficie papilosa, y frutos globosos hasta prolatos, (0,8-)1,4-1,6 × (0,8-)1,35-1,4 cm.

Distribución y hábitat.—Especie propia de los arbustales sobre arenas blancas de la Guayana occidental (“banas”), en Colombia (de donde procede el tipo) y Venezuela (Grande 2019b, 2020[2021]), caracterizada dentro del grupo de especies con pétalos rectos con el ápice amarillo y estigmas capitados por sus láminas foliares hifódromas, con el nervio medio apenas insinuado, y los márgenes punteados, visibles por el envés (Grande 2019b). Citada por primera vez para el país como Ternstroemia sp. B (Berry & Weitzman 2005), es publicada como un nuevo registro en Grande (2020[2021]), pero sin incluir especímenes de referencia. Al final se cita todo el material venezolano que se conoce de la espécie (Apéndice 1).

Ternstroemia prancei B.M.Boom, Brittonia 41: 140, 1989. TIPO: Brasil, Amazonas, plateau of N massif of serra Araca, S extreme of N mountains of serra Aracá, 00°51’-57’N, 63°21’-22’O, 1200 m, 16 feb. 1984, G.T. Prance 29108 (holotipo: INPA 132763!; isotipo: K cb 222268!, MEXU cb 905649!, NY cb 1183387!, U cb 6851!, US cb 323521!). Figs. 4c, 7.

Morfología.—Ternstroemia prancei puede ser diferenciada por sus láminas foliares relativamente pequeñas y revolutas, con el haz lustroso y el envés conspicuamente punteado (Boom 1989a; Grande 2019b). Probablemente emparentada, dentro del grupo con pétalos erectos de ápice amarillo y estigmas capitados, con las especies de láminas foliares gruesas, con el margen plano, visible desde el envés, y nerviación hifódroma (T. aracae B.M.Boom, T. bahiensis J.A.Vieira & D.Sampaio, T. campinicola, T. duidae, T. dura y T. oleifolia; Grande, 2020[2021]). La muestra Maguire 42305 fue citada por Boom (1989a) como perteneciente a una especie inédita, afín a T. prancei. En nuestro concepto, tanto ésta como el resto de las muestras provenientes del macizo de La Neblina corresponden a esta especie. La muestra en cuestión, de hecho, presenta lenticelas foliares conspicuas y coléteres en los sépalos (NY s.n.), a diferencia de los señalado por el autor. En cuanto a la presencia de corolas “coripétalas”, otro de los caracteres citados como diagnósticos para el taxón inédito, todas las muestras examinadas de esta especie forman un tubo en la base, por lo que no resulta un carácter consistente. Los “pétalos libres” observados en las muestras de Brasil (Boom 1989a) probablemente se deban a un estado de maduración incompleto en las muestras examinadas, en concordancia con la ilustración.

Observaciones.—En la presente contribución, y en concordancia con Grande (2019b), se cita a T. prancei por primera vez para Venezuela (Apéndice 1).

Ternstroemia schomburgkiana Benth., London J. Bot. 2: 362, 1843. Mokof schomburgkiana (Benth.) Kuntze Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “ Mokofua”.Taonabo schomburgkiana (Benth.) Szyszył. Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: 188, 1893. TIPO: Venezuela, Bolívar, Roraima, nov. 1842, Schomburgk 967 (lectotipo: K cb 691363! aquí designado; isolectotipos: B destruido, fotos F BN015439!, NY 15439!). Figs. 4d, 7.

Morfología.—Especie caracterizada, dentro del grupo con pétalos erectos con ápice amarillo y estigmas capitados, por sus láminas foliares manifiestamente discoloras, el haz ocráceo y el envés conspicuamente grisáceo-purpúreo, marginalmente crenadas, apicalmente redondeadas, rara vez discretamente acuminadas.

Observaciones.—Con respecto a las colecciones en torno a la cadena de tepuyes orientales (y la Gran Sabana), los hermanos Schomburgk colectaron entre el actual estado Bolívar y Guyana, correspondiente al Territorio Esequibo; el sitio de colección de los Schomburgk denominado “Roraima”, a pesar de decir “Brittish Guiana” corresponde al actual lado venezolano (Alexander 2011). El material original de T. schomburgkiana incluye Schomburgk 184S, 629(967S) (K cb 697487! y K cb 697486!, las dos en una misma lámina, photog. NY cb 5472!]), y 967 (F s.n.! [photog. ex B], K cb 691363!, NY 15439! [photog. ex B]). Hasta ahora no ha habido ningún intento formal por designar un tipo para esta especie. Una foto de la muestra en B, con copias en A y F, fue examinada por Kobuski (1942a). Dado que este duplicado fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, se designa como lectotipo el especímen restante, depositado en K, tal como se sugiere en Grande (2019b).

Distribución y hábitat.—Arbustales y brezales guayaneses, entre 700 y 1910 m. Distribuida entre Surinam (macizo del Tafelberg, parte de la Provincia Fitogeográfica de Pantepuy según Huber, 1994) y el extremo sur de Venezuela (cerro de la Neblina), incluyendo Guyana (Grande 2019b), en la Guayana Central (Provincia de Guayana sensu Morrone 2017). Tal vez se encuentre en Brasil.

Ternstroemia steyermarkii Kobuski, Fieldiana, Bot. 28: 382 (1952). TIPO: Venezuela, Anzoátegui, summit of cerro Peonía (cerro Los Pajaritos), above Santa Cruz, headwaters of río Manantiales, east of Bergantín, 2350 m, 21 mar. 1945, J.A. Steyermark 61665 (holotipo F 1206637; isotipo A cb 306626, MO 5448817, NY cb 127649, US cb 409628, VEN cb 29625). Figs. 1d, 5.

Ternstroemia steyermarkii var. submontana Kobuski, Fieldiana, Bot. 28: 382 (1952), syn. nov. Venezuela, Monagas, vicinity of La Cuchilla, between Guanaguana and Guácharo, 1200-1480 m, 21 abr. 1945, J.A. Steyermark 62256 (holotipo: F 1206636; isotipo: A cb 306627, VEN cb 34000).

Morfología.—Arbusto de 2-3 m o árbol 12-20 m con flores medianas y abiertas, similares a las de Ternstroemia acrodantha (ver arriba). Similar a T. camelliifolia, de la cual se puede diferenciar por los pedúnculos más largos (1,2-2 vs. 0,4-1,5 cm) y los frutos ovoideos (vs. globosos a depreso-globosos) y emparentada (también) con T. acrodantha y T. meridionalis (ver arriba).

Observaciones.—Ha sido registrada en el piso inferior al bosque nublado, en la Sierra de Caripe, correspondiente al bosque semideciduo submesotérmico (“bosque transicional” en Steyermark & Huber 1978). Los registros en cuestión fueron descritos por C.E. Kobuski como Ternstroemia steyermarkii var. submontana Kobuski (Kobuski & Steyermark 1952). En el protólogo de dicha variedad se sostiene que en ésta las hojas son mayores (4-7 × 1,5-2,5 vs. hasta 12 × 5 cm) y las bractéolas ovadas o suborbiculares (vs. lanceoladas). El examen de material adicional (Apéndice 1) permite asegurar, sin embargo, que no existen caracteres que permitan diferenciar a las poblaciones del macizo del Turimiquire de aquellas de la Sierra de Caripe. Las características mencionadas parecen variar, más bien, con la altitud y el grado de exposición, siendo las muestras recolectadas en el Turimiquire de la zona subalpina y de bosque semideciduo o nublado, y aquellas de Caripe de la zona de bosque semideciduo (en este último caso con vegetación mucho más espesa y mejor conservada).

Distribución y hábitat.—Especie endémica de Venezuela. Solo conocida de los macizos gemelos de Turimiquire (o “Turumiquire”) y Caripe, en el nor-oriente del país. Habita, con preferencia, en las zonas de bosque nublado y arbustal subalpino.

Ternstroemia verticillata verticillata Klotzsch ex Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 272, 1886; non Ternstroemia verticillata Sessé & Moc., Fl. Mexic., ed. 2: 128, 1894, nom. illeg. Hom. Mokof verticillata (Klotzsch ex Wawra) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. Taonabo verticillata (Klotzsch ex Wawra) Szyszył., Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: 188, [1893]18953. TIPO: Guyana, Corentyn fl., VII X 1843, Schomburgk 1566 (lectotipo: K-697509 designado por Grande, 2020[2021], foto NY 15440!; isolectotipos: B destruido, fotos F!, NY NS5474!). Fig. 7.

Ternstroemia retusifolia Kobuski, J. Arnold Arbor. 23(3): 328, 1942. TIPO: Venezuela, Bolívar, cerro de Auyantepui, sep. 1937, Cardona 243 (holotipo: US cb 409642!, fragmento A cb 306625; isotipo: VEN cb 8450!).

Morfología.—Se caracteriza, dentro del grupo con pétalos erectos de ápice amarillo y estigma capitado, por presentar las hojas más grandes de las ramitas (incluyendo lámina y pecíolo) de ≤ 3,4 cm de largo, obovadas y con el ápice claramente emarginado. Aunque citada para Guyana, Surinam, Venezuela (Berry & Weitzman 2005; Jansen-Jacobs & Lindeman 1979), Brasil (Sobral & Bittrich 2015) y Colombia (Gradstein 2016; Rodríguez-Duque & al. 2021), solo se encuentra, con certeza, en Venezuela. La muestra tipo dice, en el rótulo, “Corentyn fl.” (río Corentyne), el cual sirve de frontera entre Guyana y Surinam. Todo el material adicional, sin embargo, ha sido colectado en el estado Bolívar, por lo que se asume que hubo un error en la transcripción de los datos, se mezclaron los rótulos o se cometió un lapsus calami. Con respecto a Brasil no es incluida en Vieira (2020) y es excluida por Vieira & Sampaio (2020) y Grande (2020[2021]), mientras que las muestras reportadas para Surinam por Jansen-Jacobs & Lindeman (1979; Tafelberg: Maguire 24278, 24417) corresponden a T. schomburgkiana. La única muestra que tal vez se haya encontrado en Guyana corresponde a la muestra tipo.

Observaciones.—El nombre “Ternstroemia parvifolia Planch.” aparece anotado en el lectotipo. Como nunca ha sido publicado, no tiene estatus nomenclatural.

Clave para las 28 especies de Ternstroemia presentes en Venezuela

1. Corolas abiertas, con los pétalos patentes, extendidos o reflejos, blancos, carnosos; estambres con apículo discreto (ocupando menos de 1/5 de la longitud total de la antera), estigmas peltados, tan anchos o más anchos que la base del estilo ............... 2

- Corolas urceoladas o suburceoladas, con los pétalos erectos, amarillos o blancos con el ápice amarillo, membranáceos a cartáceos, formando un tubo en la base (rara vez vestigial), marginalmente alados, apicalmente puntiagudos; estambres, por lo común, conspicuamente apiculados (con el apículo ocupando más de 1/5 de la longitud de la antera), estigmas punctiformes o capitados, menos anchos que la base del estilo ...... 9

2. Flores en antesis con los pétalos patentes. Frutos con dehiscencia circuncisa ............ 3

- Flores en antesis con los pétalos extendidos o reflejos. Frutos con dehiscencia subvalvar .................................................................................................................... 6

3. Láminas foliares más desarrolladas > 5 cm de largo; par de sépalos externos ≥ 0,4 cm de largo; frutos maduros arrugados y brillantes, > 1,5 cm de diámetro; semillas > 1 cm de largo ................................................................................................ T. tepuiensis

- Láminas foliares generalmente < 5 cm de largo; par de sépalos externos < 0,4 cm de largo, frutos maduros rugosos o lisos, opacos, < 1,5 cm de diámetro; semillas < 0,85 cm de largo .................................................................................................................. 4

4. Láminas foliares gruesas, ≥ 1,5 mm de grosor in sicco, opacas y lisas por el envés, con nerviación secundaria no evidente; margen foliar, al menos en sus 2/3 basales, subenteros .................................................................................................. T. discoidea

- Láminas foliares relativamente delgadas, < 1 mm in sicco, envés de superficie rugosa o rugulosa, opaca o no, con nerviación secundaria evidente; margen foliar subentero o claramente serrado, esto último especialmente hacia el ápice ................................ 5

5. Láminas foliares oblongas, más o menos redondeadas o, rara vez, elípticas (y entonces > 5 cm), con envés lustroso, ruguloso, de textura uniforme y finamente granular; sépalos en fructificación > 5 mm; frutos redondeados en el ápice, < 1 cm de diámetro, sobre pedúnculos relativamente gruesos, > 1 mm de diámetro en su zona media ........................................................................................................ T. crassifolia

- Láminas foliares de elípticas a lanceoladas, rara vez oblongas, con envés rugoso, opaco, grueso e irregularmente granular; sépalos en fructificación < 5 mm; frutos maduros puntiagudos, discretamente mamilados o redondeados, > 1 cm de diámetro, sobre pedúnculos relativamente delgados, ≤ 1 mm de diámetro en su zona media .............................................................................................................. T. distyla

6. Hojas más grandes (incluyendo lámina y pecíolo) ≤ 4,2 cm de largo .. T. meridionalis

- Hojas más grandes (incluyendo lámina y pecíolo) ≥ 5 cm de largo ............................ 7

7. Pedúnculos 1,8-4,7 cm de largo; flores (y frutos) agrupados, por lo común, en el ápice de las ramitas, donde forman falsos corimbos; frutos relativamente grandes (2,5-2,9 cm de diámetro), con el pericarpio relativamente grueso (2-4 mm) ......................................................................................................... T. acrodantha

- Pedúnculos ≤ 2 cm de largo; flores y frutos distribuidos, de manera agrupada o laxa, a lo largo de las ramitas, por debajo (o en medio) de la zona de desarrollo de los nomofilos; pericarpio < 1 mm de grosor .................................................................... 8

8. Pedúnculos relativamente cortos, 0,4-1,5 cm; flores naciendo en áreas desprovistas de nomofilos, por encima de las cuales se desarrollan hojas normales; frutos globosos a depreso-globosos ................................................................................ T. camelliifolia

- Pedúnculos relativamente largos, 1,2-2 cm de largo; flores intercaladas con los nomofilos; frutos ovoideos ................................................................... T. steyermarkii

9. Sépalos acuminados; corola amarilla; estambres heterodínamos; estilo apicalmente bífido ............................................................................................................ T. pungens

- Sépalos agudos, obtusos o redondeados; corola blanca o crema con el ápice amarillo; estambres homodínamos, estilo entero o apenas partido en el ápice ........................ 10

10. Láminas foliares cartáceas; sépalos desprovistos de coléteres, pétalos apenas unidos en la base ................................................................................................... T. delicatula

- Láminas foliares coriáceas o, rara vez, cartáceas; sépalos con coléteres, a veces poco desarrollados, pétalos formando un tubo de al menos 1/4 de la longitud total de la corola ......................................................................................................................... 11

11. Sépalos conspicuamente concrescentes superando la mitad de la longitud del cuerpo del fruto en estado maduro ................................................................... T. candolleana

- Sépalos inconspicuamente concrescentes, llegando a lo sumo a 1/3 de la longitud del cuerpo del fruto en estado maduro ............................................................................ 12

12. Hojas con pecíolos inconspicuos; láminas foliares < 5 cm de largo, coriáceas, sin venación secundaria evidente .................................................................................... 13

- Hojas con pecíolos conspicuos; láminas foliares > 5 cm de largo; coriáceas o cartáceas, con venación secundaria conspicua .......................................................... 18

13. Láminas foliares revolutas ....................................................................................... 14

- Láminas foliares de margen plano ............................................................................ 15

14. Láminas foliares conspicuamente discoloras, epifilo parduzco, lustroso, arrugado in sicco, lenticelas fuertemente coloreadas ....................................................... T. prancei

- Láminas foliares discoloras o concoloras; epifilo parduzo u ocre, opaco, liso (in sicco), lenticelas inconspicuas ........................................................................... T. dura

15. Nervio medio adaxialmente plano o apenas elevado, al menos en la mitad superior¸ cuerpo del fruto notablemente más corto que el rostro ............................... T. oleifolia

- Nervio medio adaxialmente canaliculado a todo lo largo; cuerpo del fruto de la misma longitud o un poco más corto que el rostro ................................................... 16

16. Hojas más grandes (incluyendo lámina y pecíolo) ≤ 3,4 cm de largo, obovadas, con el ápice claramente emarginado ............................................................ T. verticillata

- Hojas más grandes (incluyendo lámina y pecíolo) ≥ 6,1 cm de largo, lineares, elípticas o elíptico-obovadas, con el ápice puntiagudo, redondeado o, rara vez discretamente emarginado ......................................................................................... 17

17. Láminas foliares lineares a estrechamente elípticas, ligeramente más anchas por encima de la mitad; flores en antesis con el cáliz ≥ 0,84 cm de largo ........... T. duidae

- Láminas foliares elíptico-obovadas, obovado-lanceoladas o (rara vez) marcadamente obovadas, ligeramente a conspicuamente más anchas por encima de la mitad; flores en antesis ≤ 0,6 cm de largo ………….................….....................…… T. campinicola

18. Flores relativamente pequeñas, sépalos ≤ 4,6 mm de largo .................................... 19

- Flores relativamente grandes, sépalos ≥ 5 cm de largo ............................................. 21

19. Láminas foliares subenteras; cáliz, por lo común, reflejo en el fruto; al menos uno de los sépalos externos estrechamente ovoide, ≤ 2,3 mm de ancho; frutos elipsoides u obovoides, rara vez subglobosos ................................................................. T. klugiana

- Láminas foliares subenteras, gruesamente dentadas, finamente serradas o crenadas; ninguno de los sépalos estrechamente ovoide, ≥ 3 mm de ancho; frutos subglobosos o cónicos ....................................................................................................................... 20

20. Láminas foliares conduplicadas; discretamente dentadas; flores, por lo general, densamente agrupadas en braquiblastos (i.e.: ramas cortas desprovistas de nomofilos) ......................................................................................... T. caput-medusae

- Láminas foliares planas, finamente serradas; flores agrupadas o dispersas, pero nunca sobre braquiblastos .................................................................................. T. guanchezii

21. Láminas foliares discoloras, conspicuamente revolutas, sépalos ca. 1 cm de largo ................................................................................................................ T. huberi

- Láminas foliares discoloras o concoloras, con el margen casi plano o discretamente revoluto, sépalos ≤ 9 mm de largo ............................................................................ 22

22. Láminas foliares gruesamente dentadas .................................................................. 23

- Láminas foliares subenteras o crenadas .................................................................... 24

23. Sépalos dimorfos; corola relativamente abierta (suburceolada), permitiendo ver, durante la antesis, los estambres ................................................................... T. dentata

- Sépalos subiguales o gradualmente distintos; corola con un poro terminal, por el cual asoma el pistilo (urceolada), no permitiendo ver, durante la antesis, a los estambres ............................................................................................. T. ostracophylla

24. Láminas foliares castañas hasta sepia, a veces con tonos verdosos por el haz y purpúreos por el envés; bractéolas (ovadas, 4,4-4,8 mm de largo) y cáliz (7-8 mm de largo) con coléteres conspicuos; tubo de la corola ocupando ca. 2/3 de la longitud de los pétalos; frutos cónicos, 2,3 × 1,7-1,8 cm; semillas ovoide-reniformes, gibosas en la base, especialmente por la cara ventral, 1,7-1,9 × 0,8-1,2 cm .............. T. igapicola

- Láminas foliares de coloración variada; bractéolas y cáliz de tamaño y forma variable, provistos o no de coléteres conspicuos; tubo de la corola menos desarrollado, ocupando 1/3-3/5 de la longitud total de los pétalos; frutos ovoides o subesféricos, de menor tamaño; semillas reniformes, no gibosas, de menor tamaño ....................................................................................................................... 25

25. Bractéolas linear-elípticas, de más de la mitad del largo del cáliz; frutos en estado maduro de color negro ................................................................................ T. maguirei

- Bractéolas ovadas, de menos de la mitad del largo del cáliz; frutos en estado maduro de color pardo ............................................................................................................ 26

26. Láminas foliares manifiestamente discoloras, el haz ocráceo y el envés conspicuamente grisáceo-purpúreo, marginalmente crenadas, apicalmente redondeadas, rara vez discretamente acuminadas; bractéolas y sépalos con coléteres conspicuos ...................................................................................... T. schomburgkiana

- Láminas foliares ocráceas, algunas veces parduzcas por el haz, más claras por el envés, marginalmente subenteras, discretamente punteadas, a veces tenuemente repandas o serrado-dentadas, apicalmente agudas u obtusas, con un acumen discreto, o conspicuamente acuminadas, rara vez agudas y sin acumen, o cuspidadas; bractéolas y sépalos con coléteres inconspicuos (solo reconocibles bajo aumento) .................................................................................................................... 27

27. Sépalos externos con los coléteres conspicuos .................................... T. gleasoniana

- Sépalos externos con los coléteres inconspicuos (no diferenciables a simple vista) ........................................................................................................... T. urophora

Especies excluídas de la lista de Ternstroemia de Venezuela

Ternstroemia atlantica J.R.Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 52, figs. 1, 2a, 2020[2021]. TIPO: Brasil, Rio de Janeiro, pr. Rio de Janeiro, Restinga de Mana [“Maná” en el isótipo], 1876, Glaziou 8278 (holotipo: G cb 374620; isotipo: NY cb 1081170).

Ternstroemia brasiliensis var. minor Cambess., Fl. Bras. Merid. (A. St.-Hil.) 1: 298, 1827. TIPO: Brasil, São Paulo, [in sylvulis prope Capirari, haud longe ab urbe Itapitininga, et prope praedium Borda do Campo], in parte meridionali prov. S. Pauli, [ca. 22°59’42’’S, 47°30’28’’O], 1816-1822, Saint-Hilaire 1645 (lectotipo: P cb 780901! designado por Kobuski, J. Arnold Arbor. 23(3): 314, 1942; isolectotipos: F-935888, MPU cb 14534).

Ternstroemia brevipes var. blanchetii Choisy, Mem. Soc. Phys. Genève 14: 103, 1855, syn. nov. TIPO: Brasil, Bahia, J. S. Blanchet 1685 (holotipo: G cb 354976!).

Ternstroemia alnifolia var. lancifolia Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 276. 1886. TIPO: Brasil [?], sine loco, [1817-1820], Martius s.n. (holotipo: M cb 165343).

Ternstroemia carnosa var. acutifolia Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 280. 1886. TIPO: Brasil, São Paulo, in palustribus ad sepes prov. St. Paul., Martius 473 (holotipo: M cb 165339).

Esta especie, de reciente descripción, ha sido confundida de manera generalizada con Ternstroemia brasiliensis Cambess. Esta última es señalada para Venezuela en Berry & Weitzman (2005[2008]), pero según nuestra revisión no está presente en el país. La identidad entre T. atlantica y T. brevipes var. blanchetii propuesta aquí se basa en similitudes en la morfología foliar y floral. En ambos casos se trata de plantas con hojas relativamente pequeñas, elípticas a obovadas, de coloración clara y apenas revolutas, con flores relativamente pequeñas de sépalos suborbiculares. Con respecto a Ternstroemia brevipes var. blanchetii, solo hemos podido ubicar un pliego de la colección citada en el protólogo, razón por la cual se considera un holotipo; en caso de hallarse duplicados adicionales, debería considerarse como lectotipo (Art. 9.1, Nota 1).

Ternstroemia brasiliensis brasiliensis Cambess., Fl. Bras. Merid. (A. St.-Hil.) 1: 298, tab. 59, 1827. Mokof brasiliensis (Cambess.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63 (1891), sub“Mokofua”. Taonabo brasiliensis (Cambess.) Szyszył., Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl] 3, Abt. 6: 188, [1893]1895. TIPO: Brasil, Minas Gerais, in campis prope Barbacena [ca. 21°13’S, 43°46’O, ca. 1139 m], A.F.C.P. de Saint-Hilaire s.n. (lectotipo: P cb 481626! designado por Kobuski, J. Arnold Arbor. 23(3): 314, 1942; isolectotipo: MPU cb 14533!).

Véase Ternstroemia atlantica.

Ternstroemia punctata punctata (Aubl.) Sw., Podr. 81, 1788. Taonabo punctata Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 569, tab. 571, 1775. Mokof punctata (Aubl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 63, 1891, sub “Mokofua”. TIPO: Guayana Francesa, habitat in sylvis montis “Serpent” dicti, sine data, J.B.C.F. Aublet s.n. (lectotipo: S-R6079!, designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 96, 2020[2021]).

Ternstroemia punctata var. revoluta Splitg., Tijdschr. Nat. Geschied. 9: 99, 1842. Ternstroemia revoluta (Splitg.) Wawra, Fl. Bras. (Martius) 12(1): 271, 1886. TIPO: Surinam, sine loco, abr. 1838, F.L. Splitgerber 863 (lectotipo: L cb 821486! designado por Grande, Acta Bot. Venez. 43(1-2): 96, 2020[2021]; isolectotipos: K cb 697510!, P cb 481617!, W no visto).

Kobuski (1942a), Jansen-Jacobs & Lindeman (1979) y Berry & Weitzman (2005, 2005[2008]) incluyen a la especie para Venezuela. Todos los especímenes venezolanos revisados, incluyendo los citados por C. E. Kobuski, sin embargo, corresponden a Ternstroemia pungens, descrita para Venezuela (Gleason 1931) y desde entonces reportada para Brasil (Berry & Weitzman 2005) y Guyana (Grande 2019b). Estas dos especies pueden ser fácilmente diferenciadas por sus hojas (marcadamente nervadas en T. punctata (Aub.) Sw., con nerviación obscura en T. pungens) y porque en T. punctata presenta el estilo es trífido (rara vez tetráfido) y los frutos (in sicco) con la base arrugada (vs. estilos bífidos [rara vez trífidos] y frutos con la base lisa). Las hojas en T. punctata, además, suelen ser menores, más oscuras y revolutas. Para diferencias adicionales, y precisiones nomenclaturales y bioegeográficas, puede consultarse la cuarta parte de la serie (Grande 2020[2021]: 99-100).

Nombres desnudos y especies dudosas

Ternstroemia rubicunda Klotzsch y T. roraimae Klotzch son nombres desnudos publicados por Schomburgk (1848) cuyos ejemplares de referencia no han podido ser localizados. Es probable que se encontraran, como el resto de muestras revisadas por J. F. Klotzsch, en Berlín (herbario B), y hayan sido, igualmente, destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. Es curioso, sin embargo, que H. Wawra (1886) no las mencione, habiendo revisado dicho herbario. De acuerdo a la escasa evidencia que ha podido llegar hasta nosotros, tal vez correspondan a T. dentata y Freziera roraimensis Tul., respectivamente. Las muestras de estas dos especies, recolectadas cerca de Roraima por los hermanos Schomburgk, o no fueron revisadas por H. Wawra (veris. Freziera roraimensis) o si lo fueron no se incluyeron los especímenes en B (Wawra, 1886). El epíteto “rubicunda” tal vez hiciera referencia al color rojizo de la muestra descrita luego como T. laevigata. (la cual es sinonimizada aquí bajo T. dentata).

Existe una especie que, aunque no haya sido recolectada en Venezuela, podría representar un taxón adicional para el norte de Sudamérica, y ha sido relacionada con Ternstroemia meridionalis.

Ternstroemia brevipes DC., Mém. Soc. Phys. Genève 1: 408 (1822). TIPO: Francia, cultivado en los jardines de Malmaison a partir de material americano [“In America calidiore”], 23 ago. 1815, A. Bonpland s.n. [?] (lectotipo G cb 209339! aquí designado).

Esta especie, aún poco comprendida, solo se conoce a través de dos muestras, montadas en un mismo pliego de herbario. Ignatz Urban menciona una muestra adicional, de 1842, depositada en Berlín (Urban 1896: 528; n.v.), pero no pudo ser ubicada.

El material citado en el protólogo consta de tres elementos: dos ramitas estériles, cada cual con un sobre con flores (aparentemente recolectadas por Bonpland), y una flor solitaria, en un sobre adicional anotado con la frase “fleur du Ternstromia de Mutis in monte Quindiu regn. nov. Gren.” Las ramitas, junto con sus sobres, representan el material cultivado, de origen desconocido, mientras que la flor en solitario corresponde a Ternstroemia meridionalis. La frase “ad montem Quindiù”, en el protólogo, permite afirmar que procede del herbario de J. C. Mutis (Alexander von Humboldt y A. Bonpland visitaron a Mutis en la Nueva Granada [cf.: Mutis, 1985], y allí pudieron obtener material de la Real Expedición). Jacques D. Choisy suma uno o dos especímenes (“Moritz!, H. Sonder, n° 1679”) y señala, además de Colombia, México y Las Antillas (Choisy 1855). Para Sprague (1926) el material añadido por Choisy corresponde a T. camelliifolia, y Kobuski (1942aa) sugiere (como el propio A. P. de Candolle), una posible identidad con T. meridionalis; Urban (1896), por su parte, sostiene que es una especie diferente, y que el material original debe proceder de Puerto Rico. No habiendo podido examinar el material citado por Choisy, y a falta de una indicación precisa de las razones concretas por las cuales Kobuski o Urban llegan a estas conclusiones, nos abstenemos de emitir opiniones al respecto. Cuando de Candolle (1822) describe esta especie menciona con dudas si corresponde a T. meridionalis, por lo que podría considerarse que el nombre es ilegítimo y superfluo. Los artículos 36.1 y 52 (Nota 1), sin embargo, son enfáticos, y señalan que casos como este deben ser tolerados.