El calentamiento global es una de las mayores amenazas que atraviesa la vida sobre nuestro planeta. El incremento en la concentración de los gases antropogénicos de efecto invernadero está conduciendo al calentamiento de la superficie de la tierra y a otros cambios climáticos (IPCC 2018, 2022). Existe evidencia a partir del estudio en distintos grupos taxonómicos (p.ej., plantas, artrópodos, anfibios, reptiles, aves, vertebrados) que tales cambios globales en la temperatura generan diferentes efectos en los hábitats en todo el planeta, tales como el desplazamiento latitudinal y altitudinal de las especies (Root & al. 2003; Thomas & al. 2004; Angert & al. 2011; Chen & al. 2011; Lenoir & Svenning 2015).

Dichos cambios de temperatura globales suelen tener su origen en la alteración regional del clima, tal como se ha demostrado en el foro de la «Declaración de los Bosques de New York» (NYFD Assessment Partners 2019). Especialmente en los Andes tropicales, la intensidad en el uso de la tierra, que incluye la tala de bosques primarios (Ruiz & al. 2008), ha incidido indiscutiblemente en la alteración del clima regional (Ferwerda 1987; Azocar y Fariñas 2003; Molau 2004; Rangel-Ch. 2004). La pérdida del bosque a partir de la deforestación disminuye la capacidad de secuestro de carbono, mientras la propia degradación del dosel facilita la liberación de CO₂ retenido como materia vegetal en los suelos (Rull 2010) y la interrupción del ciclo del carbono (Schlesinger 2000). Ambos sucesos han contribuido de manera indirecta y directa con el aumento de las emisiones de otros gases invernadero en la región, que incluyen vapor de agua, óxido nitroso y una diversidad de hidrocarburos alifáticos de bajo peso molecular (≤ n-C₅) (Herzog & al. 2011; NYFD Assessment Partners 2019). Esto trae como consecuencia la modificación de la distribución altitudinal de las especies y la eventual pérdida de biodiversidad por desaparición de hábitats (García-Mora 2004; Cuesta-Camacho 2007; Urrutia & Vuille 2009; Marengo & al. 2009; Chacón-Moreno & al. 2021).

El IPCC ha definido cuatro escenarios de incremento de temperatura (0,3-4,8°C) para el presente siglo basados en la estimación de la concentración de CO₂ (400-1200 ppm), los cuales son conocidos como trayectorias de concentración representativa de CO₂ (RCP, por su sigla en inglés, «Representative Concentration Pathway»). Estos escenarios no toman en cuenta la contribución de otros gases de efecto invernadero, los cuales se incrementan de manera correlacionada con el CO₂, y que pueden ocasionar consecuencias de incremento de temperatura global o regional mucho mayores (Schlesinger 2000; IPCC 2014). Los criterios socioeconómicos flexibles sobre los que se basan los RCP, atentan contra la importancia per se de proteger la biodiversidad, el planeta y la especie humana, insistiendo en el desarrollo sostenible viable, lo cual es considerado un mito (Czech 2008; Rull 2010; León 2015). El planeta y sus recursos constituyen un sistema termodinámico limitado y tarde o temprano estos se agotarán en perjuicio de la vida en el planeta (Kleidon & Lorenz 2005; Pelletier 2010; Larson 2018; Marcano 2022b). El incremento acelerado de la deforestación de los bosques tropicales y el calentamiento global promueven la llamada Sexta Extinción del Antropoceno (Trischler 2007; Ceballos & al. 2010; Cearreta 2017; Marcano 2022b).

Según el escenario de calentamiento global RCP8.5, se esperaría un incremento de las temperaturas a finales del 2100 entre 2,6-4,8°C (Stocker & al. 2013; IPCC 2018). Otros estudios más recientes, revelan incrementos de temperaturas que podrían alcanzar los 6,5-7°C para esa fecha de no tomarse medidas contundentes para disminuir la emisión de gases de efecto invernadero (IPCC 2022). Una evidencia amplia documenta desde 1939, un incremento de la temperatura del aire en la región andina tropical con un promedio de 0,11°C por década (Vuille & Bradley 2000; Herzog & al. 2011). Este incremento se ha intensificado en los últimos 45 años con un promedio de 0,34°C por década, con una tendencia al aumento en los años más recientes (IPCC 2018). No obstante, se ha sugerido que un aumento de tan solo 1,5°C de las temperaturas medias (IPCC 2018), supondría una afectación significativa de los hábitats naturales para las especies en los Andes tropicales (Urrutia & Vuille 2009; Herzog & al. 2011).

Considerando el descenso adiabático actual en los Andes venezolanos, de -0,55ºC por cada 100 m de elevación (Sarmiento 1986; Marcano & al. 2003, 2009, 2010a, 2010b, 2022; Rada & al. 2019) y un aumento de la temperatura global de ~ 4°C para finales del 2100 en el norte de Suramérica (Houghton & al. 2001), la migración vertical ascendente de los pisos altitudinales en los Andes venezolanos se estima en ~725 m para finales de siglo. Dicho rango probable de aumento de temperatura (Rull & al. 2005, 2019; Marcano & Castillo 2023a), facilita la comparación entre estudios. Desplazamientos de elevación como los establecidos bajo esta hipótesis, generarían consecuencias para la biota de las montañas andinas y especialmente para los macrolíquenes, que podrían ser realmente catastróficas, debido a la dificultad de soportar tasas de cambio tan elevadas y a la desaparición y/o fragmentación del hábitat de especies adaptadas principalmente al sotobosque de los bosques montanos, con rangos de intervalos de elevación (mínima y máxima) usualmente entre 100-200 m para las especies que son exclusivas de dicha formación (Foster 2001; Ataroff 2003; Herzog & al. 2011; Rada & al. 2019; Chacón-Moreno & al. 2021).

Estudios previos muestran que los líquenes, particularmente las especies de macrolíquenes, se encuentran entre los organismos más sensibles a los cambios en el clima, presentando una gran especificidad a condiciones microclimáticas, lo cual los convierte en organismos modelos para estudiar los efectos del calentamiento global (Aptroot & van Herk 2002; Branquinho & al. 2015; Ellis 2013, 2019; Chuquimarca & al. 2019). En la simbiosis liquénica, la sensibilidad apreciada es mayor en el caso del fotobionte que en el micobionte (Aptroot & van Herk 2007) y particularmente en cianolíquenes (con fotobionte cianobacterial) que en líquenes con algas verdes (Rubio-Salcedo & al. 2017). Los macrolíquenes que proceden del sotobosque están caracterizados comúnmente por cianobiontes, como también por la dominancia (en masa) del fotobionte ante el micobionte, lo cual indica lo vulnerable que constituyen dichas especies ante los cambios en el clima, especialmente cambios en la temperatura.

Las variaciones de temperatura y humedad que experimentan los macrolíquenes afectan sensiblemente su tasa de crecimiento, debido a sus limitaciones en regular el contenido de agua (Pisani & al. 2007; Monge-Nájera 2019). Además, dichas variaciones condicionan el rendimiento metabólico fotosintético y su tasa respiratoria (Lange & al. 1986; Green & al. 2011). En un escenario de calentamiento global presente y futuro, estos organismos probablemente atravesarán severos riesgos de desaparición que pueden ser estimados a partir de una evaluación de las alteraciones potenciales de sus respectivos hábitats.

Los Andes de Venezuela constituyen una región biogeográfica que se ubica cerca de la franja latitudinal del ecuador térmico (~ 5° N), la cual es la zona del planeta que presenta las más altas temperaturas anuales promedios. Posee una diversidad biológica alta, en lo que a especies de líquenes se refiere. Por ello se espera que las especies de macrolíquenes posean altos riesgos de desaparición en un escenario de incremento de temperatura global con una pérdida significativa de diversidad. Estudios liquenológicos previos reconocen alrededor de 160 géneros y 850 especies en esta región, distribuidas entre los 200-4985 m de altitud (Vareschi 1973; López-Figueiras 1986; Marcano 1994, 2003; Marcano & Morales 1994a, 1994b; Marcano & al. 1995, 1996, 1997a, 1997b; Neuwirth 2007, 2008; Kalb & Aptroot 2018; Marcano & Castillo 2020; Marcano 2021a, 2021b; Marcano & al. 2021; Marcano 2022a). El bosque montano (2100-3100 m), que presenta una alta fragilidad ecológica (Ataroff 2003; Ataroff & García-Núñez 2013), concentra el mayor número de especies liquénicas, con más de 600 especies descritas y alrededor de 150 especies por describir. Existen muchas zonas aún poco estudiadas las cuales han sido alteradas en tiempos recientes debido a la extensión de la frontera agrícola y extracción de recursos forestales con un consecuente incremento de las temperaturas regionales (Moncada & al. 2013; Smith & al. 2014; Llambí & Rada 2019).

El primer análisis sobre los riesgos de desaparición de especies por desplazamiento de hábitat en un gradiente altitudinal en la región neotropical debido al calentamiento global, fue llevado a cabo por Rull & al. (2005, 2019). Este estudio tomó en cuenta la distribución altitudinal de las especies de plantas vasculares en los tepuyes del escudo de Guayana. Se estimó el aumento de temperatura (ΔT) necesario, utilizando el descenso adiabático de temperatura en esa región (0,6°C/100 m), para que el límite altitudinal inferior (LAI) del rango de altitud donde una determinada especie está presente, iguale o supere la altitud máxima de la localidad o hábitat potencial máximo (HPM). Esto resultaría en la alteración o desaparición total del hábitat altitudinal potencial de la especie en la localidad estudiada. Se registró que, ante los aumentos previstos de temperatura para finales de siglo cercanos a los 4°C la desaparición de hábitats superaría el 33% de las especies, mientras un incremento > 4°C, ocasionaría la desaparición de más del 70% de las especies (Rull & al. 2005, 2019).

En cuanto al conocimiento sobre los efectos del calentamiento global en los Andes de Venezuela, Llambí & al. (2021) evaluaron los cambios en la sucesión de plantas, briofitos y líquenes entre 1910 y 2009 en el Pico Humboldt de la Sierra Nevada de Mérida. Estos estudios destacan el carácter pionero de los líquenes en la ocupación de nuevos pisos altitudinales conforme ocurrió el retroceso glacial como consecuencia de un incremento de la temperatura. No obstante, debido a que las especies de líquenes estudiadas pertenecen al páramo altiandino y además los autores no aportaron los datos de la distribución altitudinal (ver material suplementario, Llambí & al. 2021), no es posible comparar sus resultados con los nuestros.

El único trabajo que incluye especies de líquenes de la región andina tropical que analiza los efectos del incremento de la temperatura global en el desplazamiento altitudinal de los hábitats y los riesgos de desaparición de especies, fue realizado por Marcano & Castillo (2023a), aplicando la metodología de Rull & al. (2005, 2019), en el Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza en los Páramos del Batallón y la Negra, al sureste de los Andes de Venezuela. Este estudio encontró que ante un incremento ≤ 0,5°C el 53% de las especies estarían en riesgo de desaparición local por pérdida de hábitat; ante un incremento ≤ 1°C el 67% estarían en riesgo de desaparición local, mientras el 92% perderían su hábitat ante un incremento ≤ 4°C. Solo la especie Bunodophoron portachuelense V.Marcano & L.Castillo (endémica de la región) estaría en riesgo de desaparición total.

El propósito de este trabajo es estimar los riesgos potenciales de desaparición de macrolíquenes por desplazamiento altitudinal del hábitat, debido al calentamiento global previsto para finales del presente siglo por el IPCC (IPCC 2018, 2022), en un bosque montano de los Andes venezolanos, Parque Nacional Sierra Nevada de Mérida. Para tal fin, se realizaron muestreos detallados estrictamente en un transecto del sotobosque entre los 2100-3100 m de altitud. A partir de estos datos, se realizó un análisis del rango de desplazamiento de los hábitats y se determinaron los riesgos de desaparición local (y total en el caso de especies endémicas) de los macrolíquenes que los ocupan, teniendo en cuenta la migración ascendente de las condiciones ambientales. Esperamos conocer las temperaturas potenciales máximas que las especies exclusivas del sotobosque del bosque montano andino serían capaces de soportar para conservar sus hábitats, independientemente al escenario teórico (RCP) específico del IPCC que se asuma.

Nuestro estudio logró un inventario con valores de riqueza esperadas cercanos o superiores al 65% de las especies observadas. Los valores esperados, obtenidos con el uso de los estimadores no paramétricos Chao 2 y Jacknife 1 y 2, no se aproximaron suficientemente a la riqueza observada en el área de estudio. Lo anterior está reflejado por la proporción de especies representadas por una sola muestra y dos muestras (únicas y duplicadas, respectivamente) (L = 59,80% y M = 26,47%), así como también de “singletones” y “doubletones” (especies representadas por un único individuo o dos individuos en una sola muestra, respectivamente) (a = 22,54% y b = 14,70%) (Tabla 4). Estos resultados coinciden con la diversidad neotropical de líquenes, caracterizada por presentar un alto número de especies con bajas densidades poblacionales, no obstante, algunas de ellas exhiben poblaciones con muchos individuos (p.ej., Peltigera dolichorrhiza) (Wolf 1993a, 1993b; Sipman 1995, 2012). A esto se agrega la alta endemicidad (~ 11%) registrada en el área de estudio, lo cual contribuye aún más a los porcentajes registrados para L y M.

En cuanto a la riqueza de especies de macrolíquenes en otras regiones de los Andes de Venezuela, el parque del Batallon y La Negra representa una excepción, donde se registraron solo 22 géneros y 44 especies de macrolíquenes en el bosque montano (2100-3100 m) (Marcano & Castillo 2020). Esta cifra constituye apenas un 30% del total de las especies registradas en el transecto estudiado en este trabajo; el número de especies esperadas fue muy similar a las observadas y los porcentajes de las especies únicas y duplicadas y de «singletones» y «doubletones», fueron comparativamente bastante bajas (Marcano & Castillo 2023).

Los valores esperados obtenidos con el uso de los estimadores no paramétricos Chao y Jacknife se relacionan con el hecho de que las poblaciones se encuentran muy dispersas y no son frecuentes en las parcelas. La distribución espacial de los macrolíquenes en el transecto de estudio sigue un modelo estocástico conocido como distribución de Poisson. Este modelo se ha utilizado para explicar la distribución espacial estocástica de poblaciones de macrolíquenes en bosques vírgenes, secundarios o en manejo forestal (Innes 1983; Gu & al. 2001). Una de las razones que explica la distribución aleatoria observada de macrolíquenes, es la topografía asimétrica del transecto (convexa), con una curvatura donde el costado izquierdo corresponde al valle del río Chama, mientras el costado derecho corresponde al valle del río La Mucuy. Esto origina unas características microclimáticas en las laderas debidas a las corrientes de vientos circulantes, con desiguales efectos por su fuerza y temperatura (Fig. 13), que influyen en la distribución desigual de la abundancia en el gradiente altitudinal (Fig. 5). De allí que las probabilidades de la distribución de Poisson presentadas en la Tabla 6 (p → 0) para los valores de abundancia registrados en los intervalos de 100 m a lo largo del transecto (Fig. 14), soportan las hipótesis planteadas que explican las distancias entre los estimadores Chao 2 y Jacknife 1 y 2 con respecto a la riqueza observada, igualmente los porcentajes de especies únicas y duplicadas así como de «singletones» y «doubletones». A juzgar por la estrechez de los valores observados N(x) y los esperados E(x), la magnitud probable de la fluctuación es sorprendentemente buena en términos estadísticos, como lo refleja el estimador χ ² (Tabla 6). La probabilidad de observar un total de 1200 individuos a lo largo del eje del transecto es también bastante alta, p _obs (x ≥ 10) = 81,02%.

La distribución estocástica de los macrolíquenes no debe considerarse un reflejo exclusivo de la diversidad de sustratos y microclimas como consecuencia de la topografía irregular. También refleja el efecto de los aerosoles químicos tales como glifosatos, carbamatos y organofosforados que los agricultores de la zona asperjan regularmente en las áreas de cultivo (Flores-García & al. 2011). Dichos aerosoles son transportados por los vientos ocasionando daños en las poblaciones de líquenes y una alteración significativa de los sustratos. Esto lo pudimos reconocer durante el muestreo: en algunas parcelas tanto la fisionomía como la composición en el sotobosque estaban alteradas y presentaban una importante reducción de la abundancia y diversidad de epífitas. Un caso similar fue apreciado en el parque El Batallón y La Negra donde las poblaciones de líquenes epífitos presentaban signos de necrosis y daño celular, a varios kilómetros de los sitios de aspersión de los plaguicidas (Marcano & Castillo 2020).

En los Andes de Venezuela, la alta diversidad de macrolíquenes se ve afectada por una reducción drástica de sus poblaciones impuesta por la alteración antrópica de los bosques y el páramo. Esta afectación se aprecia en la colonización de nuevas tierras para el desarrollo urbanístico, construcción de carreteras y el incremento de la sabanización para la agricultura y minería con el uso de herbicidas, los cuales disminuyen la humedad y elevan la temperatura regional (Canziani & Díaz 1998; Azócar & Fariñas 2003; Rangel-Ch. 2000, 2004; Josse & al. 2009). Con la alteración de los sustratos en general muchas especies raras y vulnerables de líquenes, al igual que otras especies asociadas correspondientes a musgos, hepáticas, helechos y algas, son las primeras en desaparecer (Aguirre & Rangel-Ch. 2007; Churchill 2011). La selección específica de los sustratos es un factor importante para la supervivencia del liquen, que determina la riqueza, abundancia y distribución de las especies en una particular zona de vida (Sipman & Harris 1989; Wolf 1993a, 1993b; McCune & al. 1997, Marcano 2003; Cáceres & al. 2007; Soto-Medina & al. 2012; Sipman 2012; Armstrong 2013).

El aumento de la presión antrópica que viene experimentando el bosque montano y los humedales en los Andes venezolanos en las últimas décadas, está alterando el clima regional, disminuyendo significativamente los forófitos (Moncada & al. 2013; Chacón-Moreno & al. 2021). Nuestros resultados sugieren la vulnerabilidad de las especies de macrolíquenes ante los cambios de temperatura, especialmente por encontrarse en proximidad al ecuador térmico (~ 5° N).

Un incremento de tan solo 0,5°C ocasionaría que el 56,86% de las especies desaparecieran local y/o total por pérdida de hábitat, mientras un incremento de 1°C previsto en algunos escenarios para finales del presente siglo (IPCC 2018, 2022), podría dar lugar a la desaparición del hábitat de ~70% de las especies de líquenes. Al considerar un aumento de 4°C, los resultados son alarmantes, el 92,15% de las especies perderían su hábitat o desaparecerían localmente (y/o total) o incluso en toda la región andina; se conservaría el 7,85% de los hábitats en condiciones de fragmentación severa. Solo nueve especies podrían desplazarse ascendentemente soportando un incremento de temperatura > 4°C: Collema subnigrescens (ΔT = 4,95°C), Dictyonema umbricola (ΔT = 4,4°C), Heterodermia dendritica (ΔT = 4,95°C), Lobariella crenulata (ΔT = 4,95°C), Lobariella pallida (ΔT = 4,4°C), Peltigera dolichorhiza (ΔT = 4,95°C), Pseudocyphellaria crocata (ΔT = 4,4°C), Ramalina subpollinaria (ΔT = 4,4°C) y Sticta hypoglabra (ΔT = 4,4°C). Los porcentajes de desaparición de hábitats de líquenes encontrados en el noreste (Sierra Nevada de Mérida) y sureste (parque El Batallón y La Negra) de los Andes venezolanos, presentan ΔT muy cercanos entre sí (Marcano & Castillo 2023), lo cual podría sugerir un patrón común de vulnerabilidad en las especies que ocupan latitudes entre los 7-8° N.

Entre los géneros más sensibles a estos cambios se encuentran: Acantholichen, Coenogonium, Collema, Cyphellostereum, Dibaeis, Dictyonema, Heterodermia, Lepraria, Leptogium, Omphalina, Peltigera, Sticta y Yoshimuriella. Sus hábitats locales serían severamente afectados con alteraciones incluso ≤ 1°C (Tabla 6). Particularmente, Acantholichen, Bunodophoron, Coccocarpia, Cyphellostereum, Dibaeis, Lepraria, Lobariella, Omphalina, Oropogon, Phyllobaeis, Sticta y Yoshimuriella tienen una alta concentración en el norte de Suramérica en los bosques montanos andinos (Vries & Sipman 1984; Sipman & Topham 1992; Marcano 1994; Marcano & Morales 1994a, 1994b; Marcano & al. 1997a; Sipman & al. 2008; Sipman 2011, 2012; Moncada-Cárdenas 2012; Moncada-Cárdenas & al. 2013; Soto-Medina & al. 2018; Marcano & Castillo 2020, 2023). Suponiendo un incremento de 2,6°C a fin de siglo (escenario 8.5RCP; IPCC, 2018, 2022), los taxones requerirían un desplazamiento ascendente de alrededor de 472 m (= 2,6/0,55*100), mientras si se escoge un incremento de 4,8°C, el desplazamiento sería superior a los 872 m (= 4,8/0,55*100). En ambos escenarios un riesgo de desaparición masiva de taxones habría de ser esperado, debido a la fragmentación de los hábitats y a las altas exposiciones a la radiación en elevaciones por encima de los 3000 m o en el propio sotobosque ante la alteración del dosel.

El efecto fisiológico de las diferencias altitudinales de la irradiancia global efectiva UV (150 J m^-2 por cada 100 m de altitud) y de la radiación UVB efectiva (18 mW m^-2 por cada 100 m de elevación) es un problema encontrado en los desplazamientos ascendentes que ocasionaría daños celulares en ambos simbiontes (Rundel 1978; Bjerke & al. 2002; Marcano & al. 2010a, 2010b). El efecto de esta radiación podría ser mayor en las células de los taxones carentes de sustancias UV-escudantes dominantes en el bosque estudiado (89%), a saber, Acantholichen, Coenogonium, Cyphellostereum, Dictyonema, Lepraria, Lobariella, Peltigera, Sticta y Leptogium. Sin embargo, la producción de sustancias UV-escudantes (p.ej., policétidos, antraquinonas, dibenzofuranos) en taxones de macrolíquenes no exclusivos al sotobosque con mayor tolerancia al desplazamiento de su hábitat, como Dolichousnea, Flavoparmelia, Hypotrachyna, Ramalina, Usnea y Xanthoparmelia podría proteger a ambos simbiontes del efecto de dichas sustancias (Marcano & al. 2010a, 2010b, 2021). De igual manera, la alta densidad de vapor de agua prevista a mayores alturas con el desplazamiento ascendente de la nubosidad (Foster 2001), podría atenuar el efecto nocivo de la irradiancia UV global efectiva sobre las especies desplazadas más vulnerables. No obstante, alguna evidencia sugiere una disminución en la nubosidad en general en el norte de los Andes, una situación que conduciría a una mayor irradiancia UV global efectiva y a más horas de exposición solar (Ruiz & al. 2008, 2009).

Aunque la reducción o desaparición de los hábitats advertida en el presente trabajo es regional, ciertamente podría extenderse a todo el norte de los Andes debido al carácter ecoclimático común (de isla) de esta región biogeográfica, lo cual afectaría y comprometería la extensión de la distribución y supervivencia de las poblaciones de macrolíquenes debido a las dificultades encontradas para su migración. Lo apreciamos, por ejemplo, cuando los taxones registrados en el área de estudio están restringidos o alcanzan su principal distribución en la región de los Andes venezolanos y colombianos (p.ej., Coccocarpia culatensis, Lepraria arbuscula var. arbuscula, Sticta hypoglabra, S. isidiodichotoma, S. laminobeauvoisii, Ramalina escorialensis). En el caso de especies endémicas al noreste de los Andes venezolanos (Acantholichen dendroideus, Cora hapteriformis, Cyphellostereum mucuyense, Dictyonema laurae, D. andina, D. umbricola, D. subsericeum, D. subinvolutum, Herpotallon alboechinatum, Ramalina victoriana y Sticta nigrociliata) (Marcano & al. 2021; Marcano 2022a), las consecuencias son aún más graves. El 11% de las especies tendrían el riesgo de desaparición total (extinción) ante un incremento de temperatura ≤ 1°C.

A nivel global, una de las posibles consecuencias del incremento de la temperatura es la pérdida generalizada de la biodiversidad (Pimm & al. 1995; Woodruff 2001; McCarthy & al. 2001; Summers & al. 2012; Bellard & al. 2012). En las zonas montañosas, parte de la diversidad de líquenes se perdería por desaparición del hábitat favorable para las distintas especies, debido a la migración teórica ascendente de las especies con el fin de procurar su hábitat óptimo, lo cual habría de afectar su viabilidad (Rangel-Ch. 2000; Dirnböck & al. 2003; Körner 2004; Rull & al. 2005; Aguirre & Rangel-Ch. 2007; Chen & al. 2011; Allen & Lendemer 2016). Los bosques montanos andinos presentan una humedad entre el 80-90%. La vulnerabilidad de estos ecosistemas se relaciona con su dependencia a niveles de nubes bajas, las cuales serían alteradas con el cambio climático (Foster 2001; Ruiz & al. 2008, 2009; Ataroff & García-Núñez 2013). El desplazamiento conforme a la altura de estas nubosidades y la reducción de la precipitación horizontal, podrían conducir a una reducción de la humedad en el bosque (< 80%). El incremento de humedad en el páramo podría ser aprovechado por las especies allí existentes. No obstante, cambios en los valores de humedad en el bosque traerían consecuencias severas para diversas especies epifitas de macrolíquenes y el resto de las comunidades vegetales y animales que los bosques montanos sostienen (Root & al. 2003; Herzog & al. 2011; Ataroff & García-Núñez 2013). Estas condiciones podrían introducir adicionalmente una presión competitiva por parte de aquellas especies invasoras de carácter secundario procedentes de pisos altitudinales inferiores (Clubbe 1996).

La desaparición de los macrolíquenes trae consecuencias importantes para el ecosistema del bosque montano andino: 1) reducción de la fijación de nitrógeno atmosférico debida a pérdidas importantes de la superficie boscosa con la desaparición de cianolíquenes (Collema, Cyphellostereum, Dictyonema, Leptogium, Lobariella, Peltigera, Scytinium, Sticta); 2) alteración del ciclo de nutrientes y la provisión de alimentos y el hábitat de muchos animales (Edman & al. 2008; Ellis 2012); 3) disminución de la captura neta de carbono (estimada entre 8-10 g C m^-2 año^-1) (Porada & al. 2013), con consecuencias para los forófitos y el resto de las poblaciones de líquenes; 4) incremento de patógenos y depredadores para los forófitos y otras especies que los utilizan como sustratos (incluyendo nidos de aves - hipótesis de fumigación), controlados por las sustancias deterrentes (compuestos fenólicos) de los macrolíquenes (Hansell 2000; Chatellenaz & Ferraro 2007).

Los riesgos de desaparición de especies por el calentamiento global son mayores en las regiones tropicales que en el subtrópico o Europa. Esta afirmación está basada en estudios a largo plazo los cuales han demostrado que los líquenes de las regiones templadas-calientes europeas o del mediterráneo han incrementado sus rangos de distribución, mientras aquellas especies adaptadas a ambientes específicos fríos o húmedos han disminuido o desaparecido (Herk & al. 2002; Rubio-Salcedo & al. 2017). De allí que los modelos predictivos basados en el reconocimiento del comportamiento de especies expuestas a cambios estacionales podrían desestimar los verdaderos riesgos de desaparición de los hábitats a los que están expuestas las especies de las altas montañas tropicales. Además, una mayor incidencia del calentamiento global habría de ser esperada en esta región de los Andes por su proximidad a la franja del ecuador térmico.

Los resultados obtenidos facilitan un modelo de entendimiento sobre la vulnerabilidad de los taxones liquénicos en los ambientes de bosque montano andino frente a las consecuencias del incremento de la temperatura. De igual modo, sirven de referencia para otras regiones en los Andes tropicales. Los resultados revelan un valor critico de 0,5°C para la fragmentación y desaparición de los habitats (> 50%) correspondientes a las especies más sensibles de macrolíquenes. De tal manera, que el valor crítico para la biodiversidad establecido en 1,5°C por el IPCC está sobreestimado. Un escenario devastador para la desaparición de los habitats de macrolíquenes (~ 100%) se descubrió en temperaturas cercanas a los 4°C, lo cual supone la comprobación de la hipótesis establecida al inicio de este trabajo. Para asegurar la conservación de la diversidad liquénica de los bosques andino sugerimos: 1) la eliminación gradual de áreas sometidas a efectos antrópicos que representen barreras para la migración ascendente de las especies; 2) la protección de áreas pequeñas o montañas con especies endémicas o raras que estarían en peligro de desaparecer (santuarios); 3) el monitoreo de las reacciones de las especies ante los cambios antrópicos, incluyendo sus desplazamientos ascendentes; y finalmente, 4) el cabal cumplimiento de los decretos de los parques nacionales de la región andina venezolana.