Se describe e ilustra una nueva especie de Stenospermation (Araceae), S. coques sp. nov., endémica del Parque Nacional Isla del Coco en Costa Rica. Se discute además acerca de las especies emparentadas morfológicamente y de sus diferencias.
Abstract
A new species of Stenospermation (Araceae), S. coques sp. nov., endemic to the Isla del Coco National Park in Costa Rica is described and illustrated. A discussion about morphologically related species and their differences is also included.
AraceaeCosta RicaIsla del CocoStenospermationtaxonomíaAraceaeCosta RicaIsla del CocoStenospermationtaxonomyHerbario Nacional de Costa RicaLos autores agradecen al Sistema Nacional de Áreas de Conservación de Costa Rica (SINAC), en particular al personal del Parque Nacional Isla del Coco, por su esmero en explorar la isla y proteger y conocer su diversidad biológica. Se resalta la sobresaliente participación de su funcionario Diego Madrigal Ramírez, a quien se le atribuye el hallazgo de la especie en el campo y el aporte de especímenes para este estudio, y a los acompañantes de expedición Guillermo Blanco Segura, quien con su amplio conocimiento de la flora del parque y su ojo agudo distinguió la rareza de esta especie y aportó desinteresadamente fotografías, y a Jonathan Loría Hernández quien les brindó colaboración. También se reconoce el apoyo del Herbario Nacional de Costa Rica por financiar la ilustración y propiciar el desarrollo de esta investigación. A Silvia Troyo por su detallada ilustración, a Joaquín Sánchez por elaborar el mapa de distribución, a Carlos Morales por sus comentarios constructivos al definir el epíteto de esta especie. Igualmente, a los revisores científicos del manuscrito M.H. Grayum y T.B. Croat, por sus invaluables comentarios y observaciones. A todos ellos expresamos nuestra gratitud.Introducción
La familia Araceae Juss. está representada en Costa Rica por 24 géneros y 279 especies (Grayum 2003a, 2003b; Ortiz & al. 2020, 2021; Cedeño-Fonseca & al. 2021). Son plantas herbáceas con una amplia diversidad morfológica y de hábitats, distribuidas principalmente en el bosque muy húmedo tropical de bajura y en el bosque nuboso (Croat 1988; Grayum 1990, 2003a; Mayo & al. 1997; Cedeño-Fonseca & al. 2021). Los géneros más frecuentes en estos tipos de bosques son Anthurium Schott y Philodendron Schott (se les considera los géneros más diversos en Costa Rica, ambos en la familia Araceae), además de Monstera Adans., Rhodospatha Poepp., Stenospermation Schott y Syngonium Schott, en la misma familia (Grayum 2003a; Cedeño-Fonseca & al. 2021).
El género Stenospermation está compuesto por 50 especies herbáceas que se distribuyen en Centroamérica y Sudamérica, desde Guatemala hasta Bolivia y Brasil. Siete especies se encuentran en Costa Rica (Grayum 2003a; Croat & al. 2007; Boyce & Croat 2022). Stenospermation incluye especies epífitas sobre troncos o ramas, accidentalmente terrestres sobre materia orgánica o en bordes de caminos (Grayum 2003a). Se reconocen por tener un tallo cilíndrico, ausencia de savia lechosa, hojas dispuestas en espiral, pecíolo usualmente sin genículo o poco visible, venas primarias laterales comúnmente indistintas, márgenes enteros, pedúnculos nutantes, espata de blanca a crema, que no forma un tubo proximal y es ligeramente decidua, espádice sin región estéril hacia la base, flores sin perianto y frutos blancos o anaranjados (Grayum 2003a).
La única revisión de Stenospermation conocida hasta el momento fue publicada hace más de un siglo por Engler & Krause (1908), la cual incluye 21 especies (20 aceptadas actualmente). Posteriormente, se han publicado 36 nuevos taxones (Sodiro 1908; Engler & Krause 1914; Krause 1932; Steyermark 1951; Jonker-Verhoef & Jonker 1953; Bunting 1963, 1975, 1988, 1995; Madison 1977; Grayum 1997; Croat & Acebey 2005; Croat & al. 2005, 2007, 2010) y se han preparado tratamientos taxonómicos nacionales o regionales para Panamá (Standley 1944), Centroamérica (Pérez de Gómez 1983), la Guayana venezolana (Bunting 1995), Nicaragua (Croat & Stiebel 2001), Costa Rica (Grayum 2003a) y Colombia (Castaño-Rubiano 2011). Tradicionalmente, para la separación de especies de Stenospermation, se utilizan los caracteres morfológicos considerados por Engler & Krause (1908), como el diámetro del tallo, la longitud de la vaina peciolar, la forma y el ancho de la lámina foliar, la relación entre la longitud del pecíolo y la lámina, el tamaño del pedúnculo, la presencia/ausencia de estípite y el tamaño y forma del espádice.
A pesar de ser un género ampliamente conocido en Costa Rica, recientes exploraciones en el Parque Nacional Isla del Coco, realizadas por el personal del área protegida, permitieron la recolecta de individuos de Stenospermation que no coinciden con las especies descritas hasta el momento. Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la familia Araceae en Costa Rica, se describe e ilustra una especie nueva de Stenospermation endémica de la Isla del Coco, que se trata además de la primera especie de este género conocida hasta ahora de una isla.
Materiales y métodos
La presente investigación se basó en el estudio de las colecciones de Stenospermation alojadas en los herbarios B, CR, MO, PMA, SCZ, UCH y USJ (siglas de acuerdo con Thiers 2022). También en la revisión de las imágenes disponibles en JSTOR (2022), REFLORA (2022) y UNAL (2022). Esto permitió obtener información geográfica de las especies y examinar ejemplares y/o especímenes tipo de todas las especies del género actualmente aceptadas según IPNI (2022) y World Flora Online (Borsch & al. 2020). Las fotografías incluidas en este trabajo fueron tomadas en la Isla del Coco, las cuales corresponden a las muestras designadas como holótipo e isótipos. Esta información complementaria permitió la elaboración de ilustraciones que incluyen caracteres vegetativos y reproductores, las cuales fueron clave para la descripción detallada de la nueva especie.
ResultadosTratamiento taxonómico
Stenospermation coques Al.Rodr., O.Ortiz & M.Cedeño, sp. nov. Tipo: Costa Rica, Puntarenas, Isla del Coco, Parque Nacional Isla del Coco, cercanías de Bahía Iglesias, 300-400 m, 05°31’N, 87°04’W, 6 dic. 2020 (fls.), D. Madrigal, G. Blanco & J. Loría 1 (holótipo: CR-4470148!; isótipos: F!, MO!). Figs. 1, 2, 3.
Imágenes del holótipo de <italic>Stenospermation coques</italic> sp. nov. constituido por dos pliegos.
a, hojas de planta pre-adulta; b, hojas de planta adulta
[ Madrigal, Blanco & Loría 1 (CR-4470148)]
<italic>Stenospermation coques</italic> sp. nov.
a, hábito; b, espata en vista interna; c, detalle de las venas primarias laterales; d, inflorescencia con espata cerrada; e, espádice; f, flores en vista frontal; g, estigma. h, flor con estambres en vista lateral; i, estambre; j, pistilo en corte longitudinal; k, óvulo
[Madrigal, Blanco & Loría 1 (CR-4470148)]
Fotos de <italic>Stenospermation coques</italic> sp. nov. en campo.
a-b, hábito; c, inflorescencia con espata cerrada; d, espata abierta en vista interna; e, inflorescencia con espata abierta; f, espádice
[Madrigal, Blanco & Loría 1 (CR-4470148); fotos: G. Blanco]
Diagnosis.-Stenospermation coques is morphologically related to S. spruceanum Schott but differs mainly by having leaf blades with obscure primary lateral veins and minor veins on the lower surfaces (vs. leaf blades with obvious primary lateral veins and minor veins on the lower surfaces in S. spruceanum), peduncles 2.8-3.3 times longer than petioles (vs. peduncles 1.8-2.5 times longer than petioles in S. spruceanum), and 1-locular ovaries with about 20 ovules (vs. 2-locular ovaries with about 4 ovules in S. spruceanum).
Descripción.-Hierba terrestre, algunas veces epífita; tallos de 30-100 cm de largo, de erectos a adpreso-trepadores, cicatrices foliares evidentes, lineares; entrenudos 0,7-2 cm de largo y 0,8-1,5 cm de diámetro, 0,8-1,5 veces más largos que anchos, teretes, los distales obscuramente visibles, ocultos por la base de los pecíolos, de grisáceos a pardo grisáceos cuando están secos, opacos, lisos, leve y longitudinalmente 7-9 sulcados; raíces comúnmente una por nudo; catafilos 5,5-6 cm de largo, tempranamente deciduos, coriáceos, con un nervio medio prominente, ápice obtuso, con un mucrón de 2-2,5 mm de largo (por extensión del nervio medio), pardo oscuro cuando están secos. Hojas de erectas a erecto-patentes; pecíolos 8-14 cm de largo, pardo castaños a pardo oscuros al secarse, opacos, longitudinalmente estriados, sección sobre la vaina terete a subterete, con el lado adaxial ligeramente sulcado; vaina 6-8,5 cm de largo, 0,4-0,95 veces la longitud del pecíolo, que termina 0,1-7,8 cm bajo el genículo, ápice con ambos lados obtusos a subtruncados, márgenes levemente ondulados; genículo 0,4-0,6 cm de largo, poco notorio, ligeramente más oscuro y grueso que el pecíolo; lámina 8,5-17,5 × 2-4 cm, oblongo-elíptica, 4-7,25 veces más larga que ancha, 1-2 veces el largo de los pecíolos, más ancha hacia la parte media, moderadamente coriácea, base de cuneada a atenuada, ápice agudo, con un mucrón apical de 0,5-2 mm de largo, tempranamente deciduo (raras veces se observa), haz verde grisáceo a pardo grisáceo cuando está seco, envés pardo rojizo, ambas caras opacas o en ocasiones lustrosas, vena media en el haz ligeramente más oscura que el resto de la lámina (al secarse), de hundida y casi oculta proximalmente, a plana y bien expuesta hacia el ápice, en el envés de concolora a ligeramente más pálida que el resto de la lámina, convexa; venas primarias laterales numerosas, que forman un ángulo de divergencia respecto a la vena media de 20-30°, cuando secas ligeramente distinguibles en el haz, casi indistintas en el envés; venas menores estrechamente paralelas y marcadamente elevadas en el haz, el área intermedia con gránulos diminutos y/o con inconspicuas crestas irregulares, indistintas en el envés. Inflorescencia una por axila, de erecta a ligeramente arqueada durante la antesis, envainada por la hoja que antecede la inflorescencia; pedúnculo 25-33 cm de largo y 0,25-0,4 cm de diámetro, 2,8-3,3 veces más largo que los pecíolos, terete, pardo oscuro cuando está seco, verde cuando vivo; espata 13,5-15 × 5-6,5 cm, tempranamente decidua, ovado-elíptica a lanceolado-elíptica, 1,6-2 veces más larga que el espádice, coriácea, base obtusa a subtruncada, ápice largo-agudo, blanca y con el ápice verde durante la antesis, verde amarillenta al desprenderse, pardo oscura cuando está seca; espádice 6-8 cm de largo y 0,8-1 cm de diámetro, cónico, amarillento durante la antesis, estípite 6-10 mm de largo y 5-6 mm de diámetro, levemente obcónico, curvo hacia el pedúnculo. Flores generalmente hexagonales, a veces casi rómbicas por la reducción abrupta de dos de sus lados, 2,3-6,3 × 2,3-3,6 mm, superficie estilar inconspicuo-papilosa, con diminutas foveolas, pareciendo casi lisa; estigma 0,55-0,75 mm de largo, redondeado, de oblongo a linear, más oscuro que la zona estilar, cortamente cupulado; ovario unilocular, óvulos c. 20, inmersos entre una masa de numerosos rafidios blancos, funículo 0,25-0,6 mm de largo; estambres estériles, 2-2,4 mm de largo, libres, filamentos de 1,25-1,75 × 0,6-0,75 mm, aplanados, pardo oscuros, subcoriáceos, no hialinos, con dos costillas (raramente una) longitudinales prominentes en uno de sus lados, anteras estériles, sin polen, con tecas elipsoides, 0,4-0,6 × 0,3-0,4 mm, pardo oscuras. Infrutescencia no observada.
Distribución y hábitat.-Endémica de Isla del Coco, Costa Rica. Únicamente se ha encontrado en las cercanías de Bahía Iglesias, a 300-400 m de altitud, formando una pequeña población de unos 50 m de radio a partir de la coordenada de referencia.
Fenología.-Flores en diciembre.
Etimología.-El epíteto coques es un sustantivo en aposición, que corresponde al primer nombre usado para la Isla del Coco y que fue citado en 1541 en el mapa cartográfico de Nicolás Desliens.
Discusión
Stenospermation coques sp. nov. se reconoce por su hábito usualmente terrestre, entrenudos largos, láminas foliares oblongo-elípticas, de verde grisáceas a pardo grisáceas en el haz y pardo rojizas en el envés, venas menores prominentemente elevadas en el haz, el área intermedia con gránulos diminutos y/o con crestas inconspicuas irregulares; también, por tener una inflorescencia con la espata relativamente grande (1,6-2 veces más larga que el espádice), coriácea, de ovado-elíptica a lanceolado-elíptica y espádices amarillentos durante la antesis.
La especie morfológicamente más próxima a Stenospermation coques es S. spruceanum Schott. Ambos taxones presentan entrenudos largos, láminas oblongo-lanceoladas (pardo-grisáceas o pardo-rojizas cuando secas) y espádices amarillos, los cuales son cónicos y marcadamente estipitados. Con base en el material original citado en el protólogo (Schott 1858: t. 70) y en los especímenes recolectados en el Amazonas, S. spruceanum difiere de S. coques por tener venas primarias laterales notablemente marcadas en el envés, venas menores con patrones ondulados, ramificados y discontinuos, así como entrenudos 0,4-0,5 veces tan largos como anchos, pedúnculos 1,8-2,5 veces más largos que los pecíolos, ovarios con 2 lóculos y 4 óvulos por lóculo.
Considerando la revisión de Engler & Krause (1908), Stenospermation coques se asemeja morfológicamente a S. spruceanum Schott, S. popayanense Schott y a S. weberbaueri Engl., debido a que estas especies presentan pecíolos y láminas foliares proporcionalmente similares en su longitud, láminas foliares lanceoladas, oblongo-lanceoladas o angostamente oblongo-elípticas y espádices marcadamente estipitados. Por su parte, los tratamientos taxonómicos de Standley (1944), Pérez de Gómez (1983), Grayum (2003a) y Castaño-Rubiano (2011) sitúan a S. coques junto a S. spruceanum. Las características discriminatorias entre S. coques y los taxones anteriormente mencionados se detallan en la Tabla 1.
Comparación entre <italic>Stenospermation coques</italic> sp. nov. y las especies más relacionadas morfológicamente.
Carácter
S. coques
S. spruceanum
S. weberbaueri
S. popayanense
Entrenudos (relación largo por ancho)
0,8-1,5
0,4-0,5
4,2-4,6
1,5-1,6
Ápice de las vainas peciolares (ambos lados)
Obtuso y subtruncado
Truncado y atenuado
Redondeado y agudo
Truncado y atenuado
Relación entre la longitud de la lámina y el pecíolo
1-2
1,8-2,3
1,8-2
1,1-1,3
Lámina (relación largo por ancho)
4-7,2
3,1-4,1
2-4,3
3,5-4
Forma del espádice
Cónico
Cónico
Cilíndrico
Cilíndrico
Color del espádice
Amarillo
Amarillo
Blanco
Blanco-cremoso
Relación entre la longitud del pedúnculo y el pecíolo
2,8-3,3
1,8-2,5
1,3-1,5
1,1-1,5
Óvulos por lóculo
ca. 20
4
2
4
Stenospermation spruceanum se distribuye desde Guatemala hasta Perú, Guayanas y Brasil (Pérez de Gómez 1983), aunque actualmente su presencia en Centroamérica se considera muy dudosa. De acuerdo con Grayum (2003a), el nombre S. spruceanum, aplicado a una colección proveniente del Amazonas brasileño, fue mal empleado al material proveniente de Centroamérica. Según Tom Croat (com. pers.), todos los especímenes centroamericanos previamente identificados por Pérez de Gómez (1983) como S. spruceanum corresponden en realidad a dos nuevos taxones aún por describir, uno proveniente de Costa Rica y Panamá y otro endémico de Panamá; ambos con características morfológicas marcadamente distintas a las de S. coques. De hecho, en el tratamiento de Araceae para el Manual de Plantas de Costa Rica, preparado por Grayum (2003a), se cita un espécimen (Herrera 5187, MO) el cual no corresponde a S. spruceanum sino a una de las novedades pendiente por describir. Esta novedad taxonómica, que habita en Costa Rica y Panamá, se diferencia de S. coques por tener tallos más delgados, de 4-6(9) mm de diámetro, vainas peciolares más largas, de 8-13(16,5) cm de largo, inflorescencias marcadamente péndulas y un espádice marcadamente cilíndrico de color blanco. Stenospermation spruceanum es probablemente una especie restringida a la región del Alto Amazonas de Brasil y Venezuela, que crece principalmente en suelos de arena blanca.
Stenospermation coques presenta indicios de que su reproducción puede ser predominantemente vegetativa. Este hecho podría explicar por qué la especie se conoce en una sola población densa y bien delimitada de la Isla del Coco; además, al menos en el material examinado, se observó que las flores tienen las anteras carentes de polen. La reproducción vegetativa ha sido considerada una adaptación evolutiva a las condiciones insulares. En Isla del Coco, un comportamiento similar ha sido sugerido en al menos otras dos especies endémicas de esta isla: Tachia blancoi Al.Rodr. & J.Sánchez-Gonz. (Gentianaceae) y la Araceae Spathiphyllum abelianum A.Rojas & J.M.Chaves (Rojas-Alvarado & Chaves-Fallas 2011; Sánchez-González & Rodríguez 2017).
Agradecimientos
Los autores agradecen al Sistema Nacional de Áreas de Conservación de Costa Rica (SINAC), en particular al personal del Parque Nacional Isla del Coco, por su esmero en explorar la isla y proteger y conocer su diversidad biológica. Se resalta la sobresaliente participación de su funcionario Diego Madrigal Ramírez, a quien se le atribuye el hallazgo de la especie en el campo y el aporte de especímenes para este estudio, y a los acompañantes de expedición Guillermo Blanco Segura, quien con su amplio conocimiento de la flora del parque y su ojo agudo distinguió la rareza de esta especie y aportó desinteresadamente fotografías, y a Jonathan Loría Hernández quien les brindó colaboración. También se reconoce el apoyo del Herbario Nacional de Costa Rica por financiar la ilustración y propiciar el desarrollo de esta investigación. A Silvia Troyo por su detallada ilustración, a Joaquín Sánchez por elaborar el mapa de distribución, a Carlos Morales por sus comentarios constructivos al definir el epíteto de esta especie. Igualmente, a los revisores científicos del manuscrito M.H. Grayum y T.B. Croat, por sus invaluables comentarios y observaciones. A todos ellos expresamos nuestra gratitud.
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