Los resultados de todos los caracteres morfológicos evaluados entre Dendrophthora cupressoides y D. podocarpicola, incluso de los utilizados por Leiva Sánchez (1986a), demostraron una gran semejanza entre ellas, pero los brotes adventicios, las estriaciones de los tallos en seco, la abundancia de papilas, la longitud del profilo, la ramificación de la espiga, el número de flores por bráctea, su posición y la apertura o no de los pétalos persistentes en el fruto son los caracteres que permiten diferenciarlas (Tabla 1).

Los brotes adventicios que salen del haustorio infracortical en Dendrophthora podocarpicola se observaron esporádicamente, aunque pueden usarse como un carácter diferencial de acuerdo con Leiva & Bisse (1983) y Leiva Sánchez (1986a) en las plantas donde se manifiesten, ya que en D. cupressoides no existen.

Por las observaciones realizadas en los materiales de herbario, los individuos de Dendrophthora podocarpicola son por lo general de pequeño tamaño, unos 10 cm, comparados con aquellos de D. cupressoides que alcanzan en ocasiones hasta 18 cm. No obstante, este carácter que llama la atención a primera vista no es un carácter diagnóstico fiable, dado que existen plantas de D. podocarpicola cuya longitud total se acerca al rango del otro taxón (Tabla 1).

El profilo se halló fusionado en su base, pero también libre en Dendrophthora cupressoides, o solo fusionado basalmente en un lado en D. podocarpicola. La vena media es prominente y puede presentar papilas más o menos abundantes en el margen en ambos táxones, aunque la longitud difiere (Tabla 1, Fig. 3). Esta estructura no se tiene en cuenta por Kuijt (1961) y Leiva Sánchez (1986a) como carácter diagnóstico.

Con relación a los patrones de distribución de los sexos en las espigas que Leiva Sánchez (1986a) utilizó para separar a Dendrophthora podocarpicola de D. cupressoides, se encontró en esta última tanto espigas totalmente femeninas como totalmente masculinas y bisexuales. En las espigas unisexuales existe una flor por bráctea, mientras que en las bisexuales pueden existir hasta dos flores masculinas por bráctea, aunque Leiva Sánchez (1986a) observó sola una. En las espigas femeninas de D. podocarpicola se encontraron 1-3 flores por bráctea en cada entrenudo, pero Leiva Sánchez (1986a) indica que existe solo una.

En las espigas masculinas de Dendrophthora podocarpicola no se pudo comprobar la existencia de 2-3 flores masculinas por bráctea (un total de 4-6 por entrenudo), carácter usado por Leiva Sánchez (1986a) para diferenciar esta especie de D. cupressoides, dado que entre todas las muestras analizadas no se encontraron espigas enteramente masculinas, aunque eso no significa que no sea posible. Por ejemplo, este carácter puede ser usado para separarlas dado que en D. cupressoides se encontró solo una flor masculina por bráctea en las espigas de ese sexo.

Se precisa que la existencia de dos flores por bráctea en Dendrophthora podocarpicola no es una garantía de que estas sean masculinas debido a que hay espigas femeninas donde al menos un entrenudo fértil posee dos flores femeninas por bráctea, lo que obliga a examinar el sexo de las flores en todos los casos. Por su parte, la posición de la flor en el entrenudo fértil puede utilizarse como carácter diagnóstico, ya que en D. cupressoides son generalmente distales, excepto en los entrenudos terminales donde son centrales sobre entrenudos cortos (ocupando la mayor parte del entrenudo), mientras que en D. podocarpicola son siempre centrales sobre entrenudos cortos (Tabla 1).

El tamaño de las flores, la forma del fruto y la longitud de los pétalos no deben ser usados para separar estas especies por ser iguales o muy similares. Los frutos de Dendrophthora podocarpicola muestran, aparentemente, variación en su forma durante el proceso de maduración, oscilando desde elíptico y oblongo hasta anchamente aovado, asemejándose a los de D. cupressoides cuando han alcanzado la madurez completa. Leiva Sánchez (1986a) al exponer las diferencias entre ambos táxones señala la coloración de los pétalos, persistentes en el fruto seco, como carácter diferencial y refiere que son más claros respecto al fruto, negro, en D. cupressoides mientras que son rojizos en D. podocarpicola. Si bien es cierto que existe esa diferencia en la coloración de los pétalos después del secado, este carácter no es estable ya que en algunos materiales examinados los pétalos y los frutos presentaban el mismo color en ambos táxones (Tabla 1).

Dendrophthora cupressoides se distribuye en Cuba al sur de la región oriental, principalmente en el bosque pluvial montano y bosque nublado del macizo montañoso Sierra Maestra entre los 800-1900 m sobre diversos hospederos de dicotiledóneas; no obstante, existe un espécimen en el macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa (Puntón del Mate, Sierra de Imías), que constituiría el punto más oriental de su área de distribución. Este espécimen es citado por Kuijt (1961) sin mencionar al hospedero. Por su parte, D. podocarpicola se distribuye por el norte de Cuba entre 600-1100 m en bosque pluvial que se desarrolla sobre el complejo ofiolítico y matorral xeromorfo subespinoso sobre serpentinas en el macizo montañoso Nipe-Sagua-Baracoa, únicamente sobre Podocarpus ekmanii. Leiva & Bisse (1983) y Leiva Sánchez (1986a) usan esta especificidad por el hospedero para separar ambas especies.

Leiva Sánchez (1986a, 1990), a partir de la revisión de un material depositado en U (Ekman H-4681), considera que Dendrophthora podocarpicola también se halla en La Española sobre otra especie de Podocarpus. Este ejemplar no pudo ser localizado (J. Lundberg, com. pers.), por lo tanto, la distribución compartida con La Española es dudosa y, por ello, la especie hasta el presente se considera como un posible endemismo cubano.

No se detectaron numerosas diferencias en los caracteres estudiados entre D. brachyclada, D. marmeladensis y D. moniliformis, a excepción del número de flores femeninas, ya que D. brachyclada puede tener raramente hasta dos (Urban 1925a). Aunque en D. brachyclada no se observaron las estructuras relacionadas con la espiga masculina, la posición de la flor en el entrenudo fértil de la espiga femenina es algo distintivo. En D. marmeladensis y D. moniliformis son centrales sobre entrenudos cortos, mientras que en D. brachyclada aparecen distales, aspecto al que se refiere Urban (1925a) al plantear que se ubican inmediatamente por debajo de las brácteas (“Flores [e vestigiis] articulo sub bracteis sequentibus ipsis inserti”). También en D. brachyclada el entrenudo fértil de la espiga femenina es de mayor tamaño que en las otras dos especies alcanzando 0,7 cm (Tabla 2).

Dendrophthora picotensis se separa del complejo anterior por el mayor tamaño de la espiga femenina terminal y axilar, que alcanza hasta 2,5 cm, y la alternancia de entrenudos de una sola flor por bráctea en las espigas femeninas con otros de 2-3 flores en la misma planta. La flor, cuando es única, tiene una posición central sobre entrenudo largo o central sobre entrenudo corto, coincidiendo con D. marmeladensis y D. moniliformis, mientras que en D. brachyclada es distal (Tabla 2).

No se pudo comprobar la existencia de espigas bisexuales en Dendrophthora picotensis, aunque Urban (1925a) menciona que en esa especie el ápice de las espigas masculinas desarrolla flores femeninas, por lo que se asume que es bisexual lo observado por él, de modo que la especie sería monoica como se señala en el protólogo. Dendrophthora brachyclada queda como posiblemente monoica.

Dendrophthora picotensis también se asemeja a D. cupressoides y, principalmente, a D. podocarpicola. De D. cupressoides se diferencia por el color blanco del borde de las escamas y brácteas en seco, la mayor longitud del entrenudo fértil, que llega hasta 0,7 cm, la posición central sobre entrenudos largos de las flores femeninas y por presentar 1-3 flores femeninas y 3-4 masculinas por entrenudo fértil (Tablas 1-2).

Por su parte, de Dendrophthora podocarpicola se diferencia por la ausencia de brotes adventicios y de estriaciones profundas en los tallos en seco, así como papilas y el color blanco del borde de las escamas y brácteas. Además, las espigas femeninas axilares tienen mayor tamaño ya que llegan hasta 2,5 cm. Las flores están en posición central sobre entrenudos largos cuando es una sola, excepto en los últimos entrenudos donde son centrales sobre entrenudos cortos. Además, para apoyar la diferenciación de estas especies es importante tener en consideración la distribución vicariante y las diferencias en la preferencia por los hospederos (Tablas 1-2).

Kuijt (1961) no considera a Dendrophthora brachyclada, D. moniliformis y a D. picotensis como especies válidas, sino como sinónimos de D. marmeladensis, criterio que en el presente trabajo se comparte parcialmente; no obstante, en el tratamiento expuesto por Kuijt (2012) D. picotensis es tratada como especie válida. El propio Kuijt (1961) expone que es muy difícil encontrar caracteres diferenciales entre D. marmeladensis y D. cupressoides, aunque el hecho de que en D. marmeladensis los entrenudos vegetativos tienden a ser grandes y las espigas axilares pequeñas, puede ser lo suficientemente consistente como para mantener su condición de especie. Urban (1925a) menciona este aspecto al referirse a las espigas masculinas axilares de D. marmeladensis, lo que no se observó en el espécimen tipo, aunque sí en las femeninas axilares que son hasta 0,7 cm de longitud.

Dendrophthora marmeladensis se diferencia de D. cupressoides por el mayor tamaño de los entrenudos del tallo, del entrenudo estéril en las espigas tanto femeninas como masculinas, el menor tamaño de las espigas axilares (Kuijt 1961), el número de flores masculinas por bráctea que llega hasta cuatro y los pétalos conniventes persistentes en el fruto (Tablas 1-2).

Debido a las semejanzas morfológicas en las espigas de ambos sexos entre D. moniliformis y D. marmeladensis, la primera debe ser considerada como sinónimo de la segunda, lo que coincide con Kuijt (1961) y Kuijt (2016), no así D. brachyclada y D. picotensis que pueden tratarse como especies independientes. Futuros estudios moleculares podrían ayudar a dilucidar las relaciones sistemáticas y evolutivas en este complejo de especies.

En la declaración del lectótipo de Dendrophthora cupressoides, Leiva Sánchez (1986b) designa al ejemplar Macfadyen s.n. (K) y menciona otro espécimen (Mac Nab s.n.) que aparece en el protólogo de Grisebach (1860-1864: 315). Este último es un síntipo que no se ha localizado.

Kuijt (1961) señala el espécimen Nash & Taylor 1250 en el herbario US como el holótipo de Dendrophthora marmeladensis, el cual se asume como lectótipo de acuerdo con el Art. 9.10.

En el protólogo de Dendrophthora selleana Urb. & Ekman, sinónimo de D. cupressoides, aparece el material H-3141, el cual se encuentra en el herbario S con dos duplicados, razón por la cual constituye una lectotipificación de primer paso. Por su parte, Kuijt (1961) menciona ese mismo material como el tipo del nombre D. selleana al incluirlo en la lista de sinónimos de D. cupressoides, efectuando una lectotipificación de segundo paso (Art. 9.17). Sin embargo, no se indicó el espécimen. Aquí se propone el ejemplar Ekman H-3141 (S R-1437) como lectótipo de tercer paso, mientras que los ejemplares del mismo recolector y número S 05-6813 y US 00107447 se proponen como isolectótipos.

Una situación idéntica se presenta con el tipo de Dendrophthora brachyclada, ya que en S se encuentran dos duplicados de Ekman 2265, uno de ellos con la caligrafía de Urban y que se menciona en el protólogo (Urban 1925a), lo que constituye una lectotipificación de primer paso. Kuijt (1961) al incluir esta especie en la sinonimia de D. marmeladensis menciona que es el tipo del nombre, en S, lo que constituye una lectotipificación de segundo paso (Art. 9.17); sin embargo, no dice cual de los materiales depositados es el lectótipo, por lo que aquí se propone al material S R-1418 como lectótipo de tercer paso y al S 07-9697 como isolectótipo.

En la designación del tipo de Dendrophthora picotensis, Urban (1925b) escoge el espécimen Ekman 15610 y menciona además otro material, Ekman 9154, ambos sobre una leguminosa. Posteriormente Kuijt (1961) cita el ejemplar Ekman 15610 entre los especímenes revisados de D. marmeladensis y reconoce que es el tipo de D. picotensis. Ekman 15610 representa más de una recolección que se encuentra en distintos herbarios por lo que no existe un holotipo (Art. 8.3). La designación hecha por Urban es una lectotipificación de primer paso y la mención de Kuijt (1961) de segundo paso (Art. 9.17). No obstante, no se indicó el espécimen, razón por la cual se propone aquí al material S R-1434 (que tiene la caligrafía de Urban) como lectótipo de tercer paso, y al resto de los especímenes del mismo recolector y número como isolectótipos. El espécimen Ekman 9154 es un paratipo que se encuentra en NY.

Clave para las especies escamosas de Dendrophthora presentes en Cuba. Incluye también las especies D. flagelliformis Krug & Urb. y D. serpyllifolia (Griseb.) Krug & Urb. que pueden carecer de hojas.

Arbustos hemiparásitos, monoicos (?), sobre árboles dicotiledóneos. Tallos teretes, estriados, diminutamente papilosos, pardo oscuro a negros en seco, los entrenudos de 0,6-1,7 x 0,2-0,5 cm. Profilos no vistos. Hojas reducidas a escamas, deltoideas. Inflorescencias en espigas. Brácteas naviculares. Espigas femeninas de 0,3-1 cm. Entrenudos estériles 1-3, de 0,2-0,5 cm y fértiles 1-3, de 0,3-0,7 mm. Flores 1 por bráctea, raramente 2, distal, en una sola serie (patrón 2 a). Espigas masculinas no vistas. Frutos y semillas no vistos.

Distribución.-Endemismo cubano. Presente en Cuba oriental, con un registro en la provincia Holguín (localidad tipo) (Fig. 5a). Crece en matorral xeromorfo subespinoso sobre serpentinas, 477 m de altitud. En Cuba solo se ha observado sobre Tabebuia bibracteolata (Griseb.) Britton.

Arbustos hemiparásitos, monoicos, sobre árboles dicotiledóneos y coníferas (no observado en Cuba), de 10,5-18 cm de longitud. Tallos teretes, estriados en seco, papilosos, de color verde oscuro en vivo y negro en seco, los entrenudos de 0,4- (0,6) -1,2 x 0,1-0,5 cm. Profilos deltoideos, de ápice acuminado, de ca. 1 mm o menos, en ocasiones papilosos en los bordes. Hojas reducidas a escamas, naviculares, generalmente truncadas en su línea de fusión, de 1 mm, el borde pardo en seco. Inflorescencias en espigas terminales y axilares, muy ramificadas, las laterales de 0,8-2 cm. Las brácteas, naviculares, de 1 mm, el borde pardo en seco. Entrenudos estériles 1-3, de 1-3 mm y fértiles 1-7, de 1-4 mm; los femeninos de 0, 2-0, 3 cm. Flores 1 por bráctea, raramente 2, del tipo ½, distal, central en los entrenudos más cortos, en una sola serie (patrón 2a), todas femeninas, masculinas o ambas presentes según el tipo de espiga, en ocasiones intercaladas en entrenudos vegetativos, las fóveas con frecuencia muy dilatadas. Frutos elípticos a oblongo-elípticos, de 2-4 x 2-3 mm, pardo claro o pardo oscuro cuando secos, los pétalos abiertos. Semillas elípticas, pardo claro, de 1-2 mm.

Fenología.-Floración en abril, julio-agosto; fructificación en abril.

Distribución.-La Española y Jamaica. Presente en Cuba oriental, con registros en las provincias Granma, Santiago de Cuba y Guantánamo (Fig. 5b). Crece en bosque pluvial montano y bosque nublado, entre 800-1900 m de altitud. Polífaga, sobre hospederos de dicotiledóneas (Badiera sp., Coccoloba sp., Croton maestrensis (Alain) B.W.van Ee & P.E.Berry, Ternstroemia sp., Torralbasia cuneifolia (A.Gray) Krug & Urb., Thouinia cubensis Radlk., Sideroxylon sp. y Ziziphus sp.).

Arbustos hemiparásitos, dioicos, sobre árboles dicotiledóneos. Tallos teretes, estriados, diminutamente papilosos, los entrenudos de 0,5-2,5 x 0,2-0,3cm. Profilos deltoideos. Hojas reducidas a escamas, deltoideas, de obtusas a agudas. Inflorescencias en espigas terminales y axilares. Brácteas naviculares. Espigas femeninas de 0,7-1,5 cm, las axilares de 0,3-0,7 cm. Entrenudos estériles 1-4, de 0,2-1,2 cm y fértiles 1-5, de 0,1-0,3 mm. Flores 1 por bráctea, centrales sobre entrenudos cortos, en una sola serie (patrón 2a), las fóveas con frecuencia dilatadas. Espigas masculinas de 1,1-2 cm, las axilares de 0,3-0,8 cm. Entrenudos estériles 1-3, de 0,7-1,2 cm y fértiles 3-5, de 0,2-0,4 cm. Flores 2-4 por bráctea, centrales sobre entrenudos cortos, en una sola serie (patrón 2 a). Frutos aovados, de 2-3 mm, los pétalos conniventes. Semillas no vistas.

Fenología.-Floración en febrero, abril.

Distribución.-La Española. Presente en Cuba oriental, con registros en las provincias Holguín y Santiago de Cuba (Fig. 5c). Crece en matorral xeromorfo subespinoso sobre serpentina, 500-600 m de altitud. Polífaga, en Cuba se conoce sobre Allophylus reticulatus Radlk., Mazaea shaferi (Standl.) Delprete y Tetralix nipensis Urb.

Arbustos hemiparásitos, monoicos, sobre árboles dicotiledóneos. Tallos teretes, estriados en seco, pardo oscuro a negros en seco, no papilosos, los entrenudos de 0,7-1 x 0,2-0,5 cm. Profilos no vistos. Hojas reducidas a escamas, anchamente deltoideas, agudas, el borde blanco en seco. Inflorescencias en espigas terminales y axilares. Las brácteas, naviculares, el borde generalmente blanco en seco. Espigas femeninas de 1,5-2,5 cm. Entrenudos estériles 1-3, de 0,2-0,3 cm y fértiles 3-6, de 0,2-0,5 cm. Flores 1-2 por bráctea, central sobre entrenudo corto o central sobre entrenudo largo, en una sola serie (patrón 2a), las fóveas con frecuencia dilatadas. Espigas masculinas no vistas. Espigas bisexuales probablemente de 1,8-2,5 cm. Entrenudos fértiles 4-6, de 0,4-0,6 cm. Flores 3-4 por bráctea, centrales sobre entrenudos cortos, ocupando todo el entrenudo, en una sola serie (patrón 2a). Frutos aovados, de 4 mm, los pétalos conniventes. Semillas no vistas.

Fenología.-Fructificación en noviembre.

Distribución.-Endemismo cubano. Presente en Cuba oriental, con un registro en la provincia Santiago de Cuba (localidad tipo), a 550 m de altitud (Fig. 5d). Solo se ha observado sobre Harpalyce sp.

Arbustos hemiparásitos, monoicos, sobre Podocarpaceae, de 6-11 cm, excepcionalmente hasta 20 cm de longitud, en ocasiones con algunos brotes que parten de haustorios infracorticales. Tallos teretes, muy estriados en seco, papilosos, de color verde oscuro en vivo y pardos a pardo oscuros en seco, los entrenudos de 0,4-1,3 x 0,1-0,3 cm. Profilos deltoideos, de ápice acuminado, de 1-1,5 mm, a veces papilosos en los bordes. Hojas reducidas a escamas, naviculares, generalmente truncadas en su línea de fusión, de 1 mm, el borde de color pardo en seco. Inflorescencias en espigas terminales y axilares, poco ramificadas, las laterales de 0,7-1,5 cm. Brácteas naviculares, de 1 mm, el borde de color pardo en seco. Entrenudos estériles 1-3, de 2-5 mm y fértiles 3-5, de 1-4 mm. Flores 1-3 por bráctea, de 1 mm, del tipo ½, central sobre entrenudo corto, en una sola serie (patrón 2a), todas femeninas, masculinas o ambas presentes, las fóveas con frecuencia muy dilatadas. Frutos anchamente aovados, elípticos a oblongos, verde claro, pasando gradualmente a amarillo en vivo, de 2-3 x 2 mm; los pétalos conniventes, pardo claro o pardo oscuros cuando secos. Semillas estrechamente elípticas a oblongas, pardas, de 1-2 mm.

Fenología.-Floración en enero-febrero, abril, junio, agosto; fructificación en enero, abril.

Distribución.-Posiblemente endemismo cubano, dudosamente en La Española. Presente en Cuba oriental, con registros en las provincias Holguín, Santiago de Cuba y Guantánamo (Fig. 5e). Crece en pluvisilva sobre complejo ofiolítico y matorral xeromorfo subespinoso sobre serpentina, entre 600-1100 m de altitud. Monófaga, las plantas cubanas solo se han observado sobre Podocarpus ekmanii Urb. Registrada como Preocupación Menor (González-Torres & al. 2016).