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<journal-title>Anales del Jard&#x00ED;n Bot&#x00E1;nico de Madrid</journal-title>
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<issn pub-type="ppub">0211-1322</issn>
<issn pub-type="epub">1988-3196</issn>
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<publisher-name>Consejo Superior de Investigaciones Cientificas</publisher-name>
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<article-id pub-id-type="publisher-id">AJBM201911-2519</article-id>
<article-id pub-id-type="doi">10.3989/ajbm.2519</article-id>
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<subject>Articles</subject>
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<article-title>Contribuci&#x00F3;n al inventario de diatomeas ib&#x00E9;ricas: <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. <italic>(Cymbellales, Gomphonemataceae)</italic></article-title>
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<trans-title>Contribution to the inventory of Iberian diatoms: <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. (<italic>Cymbellales, Gomphonemataceae)</italic></trans-title>
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<alt-title alt-title-type="running-head">Contribuci&#x00F3;n al inventario de diatomeas ib&#x00E9;ricas: <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. <italic>(Cymbellales, Gomphonemataceae)</italic></alt-title>
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<aff id="aff0001"><label>1</label>Laboratorio de Diatomolog&#x00ED;a, IMARNABIO, La Serna, 58, 24007 Le&#x00F3;n, Espa&#x00F1;a</aff>
<aff id="aff0002"><label>2</label>Babes-Bolyai University, Faculty of Environmental Science and Engineering, Cluj-Napoca, Ruman&#x00ED;a</aff>
<aff id="aff0003"><label>3</label>Departamento de Ecolog&#x00ED;a, Campus de Fuente Nueva s/n, 18071 Granada, Espa&#x00F1;a</aff>
<aff id="aff0004"><label>4</label>Departamento de Biolog&#x00ED;a Animal, Biolog&#x00ED;a Vegetal y Ecolog&#x00ED;a, Campus de Las Lagunillas s/n, 23071 Ja&#x00E9;n, Espa&#x00F1;a</aff>
<aff id="aff0005"><label>5</label>Centro de Estudios Avanzados en Ciencias de la Tierra, Campus de Las Lagunillas s/n, 23071 Ja&#x00E9;n, Espa&#x00F1;a</aff>
<author-notes>
<corresp id="cor1"><label>&#x002A;</label>Enlace: <email xlink:href="sblal@unileon.es">sblal@unileon.es</email>, <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="https://orcid.org/0000-0002-9015-2512">https://orcid.org/0000-0002-9015-2512</ext-link></corresp>
<corresp id="cor2"><label>2</label><email xlink:href="Adriana.OLENICI@ubbonline.ubbcluj.ro">Adriana.OLENICI@ubbonline.ubbcluj.ro</email>, <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="https://orcid.org/0000-0001-5554-6236">https://orcid.org/0000-0001-5554-6236</ext-link></corresp>
<corresp id="cor3"><label>3</label><email xlink:href="ivicente@ugr.es">ivicente@ugr.es</email>, <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="https://orcid.org/0000-0002-1449-5740">https://orcid.org/0000-0002-1449-5740</ext-link></corresp>
<corresp id="cor4"><label>4</label><email xlink:href="fguerre@ujaen.es">fguerre@ujaen.es</email>, <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="https://orcid.org/0000-0002-8983-3003">https://orcid.org/0000-0002-8983-3003</ext-link></corresp>
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<p>editor asociado: A. Flores.</p>
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<pub-date pub-type="epub">
<day>20</day>
<month>11</month>
<year>2019</year>
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<pub-date pub-type="collection">
<year>2019</year>
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<volume>76</volume>
<issue>2</issue>
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<copyright-statement>&#x00A9; 2019 CSIC</copyright-statement>
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<license-p>This is an open-access article distributed under the Creative Commons Attribution-Non Commercial Lisence (CC BY 4.0).</license-p>
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<abstract>
<title>Resumen</title>
<p>Se describe la diatomea <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. como especie nueva, a partir de muestras de epiliton recogidas en una laguna de alta monta&#x00F1;a del Parque Nacional de Sierra Nevada. Este taxon se caracteriza por la presencia de valvas lanceoladas estrechas con una moderada dorsiventralidad, y la presencia de areolas con aperturas externas irregulares. Se compara la poblaci&#x00F3;n tipo con la de <italic>Encyonema perpusillum</italic> (A.Cleve) D.G.Mann y sus variedades, la especie morfol&#x00F3;gicamente m&#x00E1;s cercana dentro del g&#x00E9;nero. Se discuten brevemente las impliaciones ecol&#x00F3;gicas y biogeogr&#x00E1;ficas del descubrimiento.</p>
</abstract>
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<title>Abstract</title>
<p>The diatom <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. is described as a new species, from epilithic samples collected from a high mountain pond in Sierra Nevada National Park. This taxon is characterized by the presence of narrow lanceolate valves with a moderate dorsiventrality, and the presence of areolae with irregular external openings. The type population is compared with <italic>Encyonema perpusillum</italic> (A.Cleve) D.G.Mann and its varieties, the morphologically closest species within the genus. The ecological and biogeographic implications of the discovery are briefly discussed.</p>
</trans-abstract>
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<title>Palabras clave</title>
<kwd><italic>Bacillariophyta</italic></kwd>
<kwd>novedad taxon&#x00F3;mica</kwd>
<kwd>perifiton</kwd>
<kwd>Sierra Nevada</kwd>
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<title>Keywords</title>
<kwd><italic>Bacillariophyta</italic></kwd>
<kwd>periphyton</kwd>
<kwd>Sierra Nevada</kwd>
<kwd>taxonomic novelty</kwd>
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<sec id="sec1" sec-type="intro">
<title>INTRODUCCI&#x00D3;N</title>
<p>A pesar de su escaso peso en los estudios limnol&#x00F3;gicos tradicionales, las lagunas someras y ef&#x00ED;meras se reconocen actualmente como importantes reservorios de biodiversidad (Hill &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0015">2017</xref>; Labat <xref ref-type="bibr" rid="cit0019">2017</xref>). En estos sistemas, la diversidad fluct&#x00FA;a en funci&#x00F3;n de la disponibilidad del agua, la salinidad y la conectividad del sistema (Rojo &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0030">2012</xref>; Gilbert &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0011">2015</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="cit0012">2017</xref>). Adem&#x00E1;s, estos cuerpos de agua temporales est&#x00E1;n habitados por especies con un ciclo de vida que permite su supervivencia durante el periodo de sequ&#x00ED;a o la recolonizaci&#x00F3;n despu&#x00E9;s de los mismos (S&#x00E1;nchez-Castillo &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0034">2008</xref>). En Espa&#x00F1;a, los estudios sobre estos ecosistemas acu&#x00E1;ticos han tenido principalmente un enfoque ecol&#x00F3;gico y las algas han sido consideradas meramente como productores primarios, pero en general no se ha profundizado en la identificaci&#x00F3;n de estos organismos (Fan&#x00E9;s Trevi&#x00F1;o <xref ref-type="bibr" rid="cit0010">2008</xref>). Espec&#x00ED;ficamente, las diatomeas lacustres en la ecorregi&#x00F3;n mediterr&#x00E1;nea est&#x00E1;n todav&#x00ED;a poco estudiadas, con estudios locales (v. gr., Blanco &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0006">2013</xref>) que sugieren que los cat&#x00E1;logos flor&#x00ED;sticos existentes para estos sistemas est&#x00E1;n lejos de ser exhaustivos.</p>
<p>En Espa&#x00F1;a, el inter&#x00E9;s por diatomolog&#x00ED;a ha evolucionado parejo con el desarrollo de las ciencias naturales y las t&#x00E9;cnicas microsc&#x00F3;picas. Comparativamente, hay un menor conocimiento de las comunidades de diatomeas de ambientes l&#x00E9;nticos &#x2014;incluyendo humedales temporales&#x2014; que de aquellas que aparecen en cursos fluviales. Los primeros estudios datan de finales del siglo XIX (Azpeitia <xref ref-type="bibr" rid="cit0005">1911</xref>), destacando posteriormente los numerosos trabajos ficol&#x00F3;gicos de Pedro Gonz&#x00E1;lez-Guerrero y Ram&#x00F3;n Margalef &#x2014;v. gr., Gonz&#x00E1;lez-Guerrero (<xref ref-type="bibr" rid="cit0013">1950</xref>); Margalef (<xref ref-type="bibr" rid="cit0024">1951</xref>)&#x2014;. Los t&#x00E1;xones de diatomeas continentales citados en Espa&#x00F1;a han sido recopilados por &#x00C1;lvarez-Cobelas &#x0026; Est&#x00E9;vez-Garc&#x00ED;a (<xref ref-type="bibr" rid="cit0004">1982</xref>) y Aboal &#x0026; al. (<xref ref-type="bibr" rid="cit0001">2003</xref>). Las descripciones de las comunidades de diatomeas en los sistemas monta&#x00F1;osos de la pen&#x00ED;nsula ib&#x00E9;rica tampoco han sido muy exhaustivas, aunque hay estudios de la cordillera pirenaica (Sabater &#x0026; Roca <xref ref-type="bibr" rid="cit0032">1992</xref>; Rivera-Rond&#x00F3;n &#x0026; Catal&#x00E1;n <xref ref-type="bibr" rid="cit0029">2017</xref>) o de la cant&#x00E1;brica (Negro &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0027">2003</xref>). En Andaluc&#x00ED;a los estudios realizados se han centrado en las lagunas costeras del sureste ib&#x00E9;rico (Carrillo &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0008">1987</xref>; S&#x00E1;nchez-Castillo <xref ref-type="bibr" rid="cit0033">1987</xref>; Tom&#x00E1;s <xref ref-type="bibr" rid="cit0035">1988</xref>), aunque tambi&#x00E9;n hay estudios de las lagunas de alta monta&#x00F1;a de Sierra Nevada (Linares-Cuesta <xref ref-type="bibr" rid="cit0020">2003</xref>; Linares-Cuesta &#x0026; S&#x00E1;nchez-Castillo <xref ref-type="bibr" rid="cit0021">2007a</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="cit0022">2007b</xref>; Linares-Cuesta &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0023">2007</xref>) y la sierra de G&#x00E1;dor (Blanco &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0007">2019</xref>). Entre aquellos, destaca el hallazgo del endemismo <italic>Fragilaria nevadensis</italic> J.E.Linares-Cuesta &#x0026; P.M.S&#x00E1;nchez-Castillo (Linares-Cuesta &#x0026; S&#x00E1;nchez-Castillo <xref ref-type="bibr" rid="cit0022">2007b</xref>), descrita como especie nueva. Sin embargo, las diatomeas continentales de esta regi&#x00F3;n han permanecido pr&#x00E1;cticamente abandonadas durante la &#x00FA;ltima d&#x00E9;cada. El presente art&#x00ED;culo supone un nuevo aporte a la ficoflora espa&#x00F1;ola analizando una poblaci&#x00F3;n del g&#x00E9;nero <italic>Encyonema</italic> K&#x00FC;tz. <italic>&#x2014;Cymbellales</italic> D.G.Mann, <italic>Gomphonemataceae</italic> K&#x00FC;tz.&#x2014; localizada en el Lagunillo del Barranco de San Juan, que se describe como especie nueva.</p>
</sec>
<sec id="sec2" sec-type="material|methods">
<title>MATERIAL Y M&#x00C9;TODOS</title>
<p>La muestra se obtuvo en el Lagunillo del Barranco de San Juan &#x2014;Granada, Espa&#x00F1;a, 37&#x00B0;5&#x2032;16.88&#x2033; N, 3&#x00B0;22&#x2032;18.41&#x2033; O, 2521 m s.n.m., <xref ref-type="fig" rid="f0001">fig. 1</xref>&#x2014;, una laguna somera de alta monta&#x00F1;a en sustrato sil&#x00ED;ceo, situada en el Parque Nacional de Sierra Nevada. Las muestras de perifiton se tomaron sobre las rocas del lecho, siguiendo los protocolos est&#x00E1;ndar espa&#x00F1;oles para la recolecci&#x00F3;n de diatomeas bent&#x00F3;nicas (AENOR <xref ref-type="bibr" rid="cit0002">2004</xref>), adaptados para medios l&#x00E9;nticos. Para ello se recogi&#x00F3; mediante un cepillo el epiliton de una superficie de unos 40 cm<sup>2</sup>, integrando la muestra procedente de varias piedras. Estas se seleccionaron de entre las presentes en el lecho de la laguna, de forma que cumplieran una serie de criterios &#x2014;dentro de la zona f&#x00F3;tica, suficientemente profundas y estables, sin recubrimiento de sedimento o macroalgas, etc.&#x2014;. Las muestras fueron preservadas en el campo con formaldeh&#x00ED;do &#x2014;4% v/v&#x2014; hasta su procesado en el laboratorio. Este consisti&#x00F3; en la eliminaci&#x00F3;n de la materia org&#x00E1;nica mediante la adici&#x00F3;n de per&#x00F3;xido de hidr&#x00F3;geno &#x2014;120 vols.&#x2014; a 90&#x00B0;C durante 12 h. Tras varias decantaciones por centrifugaci&#x00F3;n se obtuvo una suspensi&#x00F3;n limpia de fr&#x00FA;stulos de diatomeas, con la que se montaron las preparaciones microsc&#x00F3;picas mediante una resina sint&#x00E9;tica de alto &#x00ED;ndice de difracci&#x00F3;n. Estas preparaciones fueron analizadas a 1.000 aumentos mediante un fotomicroscopio &#x2014;MO&#x2014; de campo claro dotado de Olympus BX60, equipado con contraste interferencial y c&#x00E1;mara fotogr&#x00E1;fica OPTIKA acoplada, siguiendo los protocolos normalizados para el recuento e identificaci&#x00F3;n de diatomeas (AENOR <xref ref-type="bibr" rid="cit0003">2005</xref>). En la comunida de diatomeas presente, unos 100 individuos fueron cuantificados e identificados al menor nivel taxon&#x00F3;mico posible en la muestra, siguiendo la literatura taxon&#x00F3;mica habitual (Hofmann &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0016">2011</xref>). El estudio de microscop&#x00ED;a electr&#x00F3;nica de barrido &#x2014;MEB&#x2014; fue realizado en la Unidad de Microscop&#x00ED;a Electr&#x00F3;nica de la Universidad de Ja&#x00E9;n. Para ello, las muestras fueron elaboradas colocando una gota de la suspensi&#x00F3;n tratada sobre una estructura met&#x00E1;lica y dejando secar a temperatura ambiente; posteriormente, fueron recubiertas con una capa de oro de 10 nm de grosor a trav&#x00E9;s de un Sistema de Metalizaci&#x00F3;n Modular de Alto Vacio &#x2014;QUORUM Q150T ES&#x2014;. El estudio se realiz&#x00F3; usando un microscopio MERLIN &#x2014;Carl Zeiss&#x2014;, operando a 20 kV. El an&#x00E1;lisis biom&#x00E9;trico se realiz&#x00F3; con R (R Core Team <xref ref-type="bibr" rid="cit0028">2016</xref>) bajo RStudio (RStudio Team <xref ref-type="bibr" rid="cit0031">2015</xref>) con los paquetes Caret (Wing &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0037">2016</xref>) y Ellipse (Murdoch &#x0026; Chow <xref ref-type="bibr" rid="cit0026">2013</xref>).</p>
<fig id="f0001">
<label>Fig. 1</label>
<caption>
<p>Localizaci&#x00F3;n del sitio de muestreo (punto negro) dentro del Parque Nacional de Sierra Nevada (Espa&#x00F1;a).</p>
</caption>
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</fig>
</sec>
<sec id="sec3" sec-type="results">
<title>RESULTADOS Y DISCUSI&#x00D3;N</title>
<p><bold><italic>Encyonema nevadense</italic></bold> S.Blanco, Olenici, De Vicente &#x0026; F.Guerrero sp. nov. Tipo: Espa&#x00F1;a, Granada, Parque Nacional de Sierra Nevada, Lagunillo del Barranco de San Juan, 37&#x00B0;5&#x2032;16.88&#x2033; N, 3&#x00B0;22&#x2032;18.41&#x2033; O, 2521 m s.n.m., sobre piedras litorales, 16&#x2013;VI&#x2013;2017, <italic>F. Guerrero</italic> s.n. leg. (holo-: GDA 9189). <xref ref-type="fig" rid="f0002">Figs. 2</xref> y <xref ref-type="fig" rid="f0004">4</xref>.</p>
<fig id="f0002">
<label>Fig. 2</label>
<caption>
<p><italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. (MO, contraste interferencial, vista valvar) [<italic>F. Guerrero</italic> s.n. leg., GDA 9189; escala 10 &#x03BC;m].</p>
</caption>
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</fig>
<fig id="f0003">
<label>Fig. 3</label>
<caption>
<p>Diagramas de correlaci&#x00F3;n entre los par&#x00E1;metros morfom&#x00E9;tricos medidos en la poblaci&#x00F3;n tipo de <italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov.: <bold>A,</bold> longitud y anchura de la valva, respectivamente; <bold>R,</bold> ratio longitud/anchura; <bold>D, V,</bold> densidad de estr&#x00ED;as dorsales y ventrales, respectivamente; <bold>P,</bold> densidad de areolas. [Datos ajustados a curvas de suavizamiento; en la diagonal se muestran los diagramas de caja relativos a cada par&#x00E1;metro.]</p>
</caption>
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</fig>
<fig id="f0004">
<label>Fig. 4</label>
<caption>
<p><italic>Encyonema nevadense</italic> S.Blanco &#x0026; al. sp. nov. (MEB): <bold>a,</bold> centro de la valva en visi&#x00F3;n externa; <bold>b,</bold> &#x00E1;pice de la valva en visi&#x00F3;n externa; <bold>c,</bold> centro de la valva en visi&#x00F3;n interna; <bold>d,</bold> &#x00E1;pice de la valva en visi&#x00F3;n interna, mostrando la helictoglosa (flecha); <bold>e,</bold> visi&#x00F3;n conectiva dorsal externa de un fr&#x00FA;stulo completo. [<italic>F. Guerrero</italic> s.n. leg., GDA 9189.]</p>
</caption>
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</fig>
<p>Registro: <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://phycobank.org/102052">http://phycobank.org/102052</ext-link></p>
<p><italic>Valvae modice dorsiventrales, anguste lanceolatae, margine dorsali convexi margineque ventrali paulo sive vix minus convexis quam dorsalibus, apicibus acute rotundatae, rostratae vel subcapitatae. Longitudo 17&#x2013;22 &#x03BC;m &#x2014;19,7 &#x00B1; 1.1 &#x03BC;m&#x2014;, latitudo 3&#x2013;4 &#x03BC;m &#x2014;3,5 &#x00B1; 0,5 &#x03BC;m&#x2014;, ratio 5,5&#x2013;6,7 &#x2014;5,7 &#x00B1; 0,8&#x2014;. Area axialis angusta dilatata ad nodulum centralem area centralis asymmetrica formans. Stigma vacans. Striae transapicales utroque radiales ventraliter plerumque parallelae sub apices, 10&#x2013;16 in 10 &#x03BC;m &#x2014;14,2 &#x00B1; 1.8 in 10 &#x03BC;m&#x2014; ad latus dorsalem, 10&#x2013;17 in 10 &#x03BC;m &#x2014;14,0 &#x00B1; 2 in 10 &#x03BC;m&#x2014; ad latus ventralem, aequidistantes omnino. Areolae non aspecabiles sub microscopio photonico, 35&#x2013;60 in 10 &#x03BC;m &#x2014;47,3 &#x00B1; 9,0 in 10 &#x03BC;m.</italic></p>
<p>Valvas ligeramente dorsiventrales (<xref ref-type="fig" rid="f0002">fig. 2</xref>), estrechamente lanceoladas, con el margen dorsal convexo y el ventral algo menos curvado que el dorsal. &#x00C1;pices pronunciados, agudamente redondeados, rostrados o subcapitados (<xref ref-type="fig" rid="f0002">fig. 2</xref>). Longitud: 17&#x2013;22 &#x03BC;m &#x2014;19,7 &#x00B1; 1,1 &#x03BC;m&#x2014;, anchura: 3&#x2013;4 &#x03BC;m &#x2014;3,5 &#x00B1; 0,5 &#x03BC;m&#x2014;, cociente: 5,5&#x2013;6,7 &#x2014;5,7 &#x00B1; 0,8&#x2014;. &#x00C1;rea axial estrecha, dilatada en el n&#x00F3;dulo central, donde forma un &#x00E1;rea central redondeada, asim&#x00E9;trica, m&#x00E1;s desarrollada dorsalmente. Estigmas ausentes. Estr&#x00ED;as transapicales levemente radiantes en el centro, paralelas hacia los &#x00E1;pices, 10&#x2013;16 en 10 &#x03BC;m &#x2014;14,2 &#x00B1; 1,8 en 10 &#x03BC;m&#x2014; en el lado dorsal, 10&#x2013;17 en 10 &#x03BC;m &#x2014;14,0 &#x00B1; 2 en 10 &#x03BC;m&#x2014; en el lado ventral, equidistantes (<xref ref-type="fig" rid="f0003">fig. 3</xref>). Areolas no resolubles en el microscopio &#x00F3;ptico, 35&#x2013;60 en 10 &#x03BC;m &#x2014;47,3 &#x00B1; 90 in 10 &#x03BC;m&#x2014;. No se observan correlaciones biom&#x00E9;tricas destacables entre los par&#x00E1;metros medidos (<xref ref-type="fig" rid="f0003">fig. 3</xref>).</p>
<disp-quote>
<p><italic>Distribuci&#x00F3;n y h&#x00E1;bitat.&#x2014;Encyonema nevadense</italic> sp. nov. ha sido hallado &#x00FA;nicamente en la localidad tipo, donde forma una poblaci&#x00F3;n en la que abunda relativamente &#x2014;8% de los individuos identificados&#x2014;. La comunidad est&#x00E1; dominada por especies del g&#x00E9;nero <italic>Nitzschia</italic> Hassall como <italic>Nitzschia incognita</italic> Legler &#x0026; Krasske o <italic>Nitzschia perminuta</italic> (Grunow) M.Peragallo. Las aguas del ecosistema donde se han recolectado las muestras presentan muy baja conductividad &#x2014;30 &#x03BC;S&#x00B7;cm<sup>-1</sup>&#x2014; y turbidez &#x2014;13&#x2014;. Las comunidades de diatomeas de las lagunas de Sierra Nevada probablemente han permanecido alejadas de la influencia humana desde su g&#x00E9;nesis (Linares-Cuesta &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0021">2007a</xref>), de ah&#x00ED; la presencia en ellas de numerosas singularidades flor&#x00ED;sticas y biogeogr&#x00E1;ficas. Las especies de <italic>Encyonema</italic> citadas hasta la fecha en estos sistemas <italic>&#x2014;E. minutum</italic> (Hilse) D.G.Mann, <italic>E. silesiacum</italic> (Bleisch) D.G.Mann&#x2014; son, sin embargo, de distribuci&#x00F3;n cosmopolita. Linares-Cuesta y S&#x00E1;nchez-Castillo (<xref ref-type="bibr" rid="cit0023">2007</xref>) sugieren que el proceso de especiaci&#x00F3;n de las diatomeas en Sierra Nevada podr&#x00ED;a regirse por la adaptaci&#x00F3;n a las condiciones ecol&#x00F3;gicas particulares de estos lagos de alta monta&#x00F1;a, ya que todos los sistemas guardan gran proximidad entre s&#x00ED;. Se trata de charcas muy fluctuantes en cuanto a sus condiciones ambientales, y la elevada insolaci&#x00F3;n media a la que est&#x00E1;n sometidas &#x2014;incluyendo radiaci&#x00F3;n UV&#x2014; supone un factor muy selectivo para el establecimiento de las comunidades de diatomeas (Linares-Cuesta &#x0026; S&#x00E1;nchez-Castillo <xref ref-type="bibr" rid="cit0023">2007</xref>). Otros factores, como la temperatura y humedad, resultan igualmente determinantes a escala regional y local, as&#x00ED; como otro aspectos relacionados con la evoluci&#x00F3;n y funcionamiento interno de estos ecosistemas. En cualquier caso, nuestros resultados corroboran la gran potencialidad de estas peque&#x00F1;as lagunas desde el punto de vista taxon&#x00F3;mico, como h&#x00E1;bitats de especies con perfiles ecol&#x00F3;gicos muy estrictos o que, probablemente, hayan pasado desapercibidas en pasados inventarios ficol&#x00F3;gicos.</p>
<p><italic>Etimolog&#x00ED;a.&#x2014;</italic>El ep&#x00ED;teto espec&#x00ED;fico <italic>nevadense</italic> se refiere a Sierra Nevada, donde se ubica la localidad tipo.</p>
<p><italic>Ultraestructura.&#x2014;</italic>Las estr&#x00ED;as son uniseriadas y est&#x00E1;n compuestas por areolas con aperturas externas mayoritariamente en forma de i may&#x00FA;scula, ocasionalmente en forma de equis may&#x00FA;scula, de ye may&#x00FA;scula u con otras formas irregulares, equidistantes a lo largo de toda la estr&#x00ED;a (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4a, b</xref>), que se extienden hasta la mitad del manto, donde terminan en una areola dispuesta perpendicularmente al resto (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4e</xref>). El &#x00E1;rea central es redondeada, asim&#x00E9;trica &#x2014;m&#x00E1;s desarrollada dorsalmente&#x2014;, limitada por 1&#x2013;3 estr&#x00ED;as m&#x00E1;s cortas (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4a</xref>); las estr&#x00ED;as ventrales ocasionalmente limitadas a una &#x00FA;nica areola. No se observan estigmas o estigmoides en el &#x00E1;rea central, en vista interna hay una areola aislada que no se corresponde con ninguna apertura externa (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4d</xref>). En vista externa, el rafe es ligeramente sinuoso y est&#x00E1; dispuesto asim&#x00E9;tricamente respecto del &#x00E1;rea axial &#x2014;m&#x00E1;s cercano a las estr&#x00ED;as ventrales (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4b</xref>)&#x2014;. Los extremos proximales del rafe terminan en poros expandidos ligeramente y curvados hacia el lado dorsal (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4a</xref>). Los extremos terminales son unciformes, angulosos y terminan en el borde de la superficie valvar curv&#x00E1;ndose hacia el lado ventral (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4b</xref>). La valvoc&#x00F3;pula tiene una l&#x00ED;nea de peque&#x00F1;os poroides alargados (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4e</xref>). Internamente, las fisuras proximales del rafe son indistintas, formando una interrupci&#x00F3;n en el n&#x00F3;dulo central (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4c</xref>), mientras que las fisuras terminales acaban en cortas helictoglosas (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4d</xref>). Las aperturas internas de las areolas son rectangulares (<xref ref-type="fig" rid="f0004">fig. 4c, d</xref>).</p>
<p><italic>Discusi&#x00F3;n.&#x2014;</italic>El g&#x00E9;nero <italic>Encyonema</italic> constituye un grupo relativamente diversificado de diatomeas dulceacu&#x00ED;colas, con cerca de 300 especies actualmente aceptadas en la literatura cient&#x00ED;fica (Guiry &#x0026; Guiry <xref ref-type="bibr" rid="cit0014">2018</xref>), la mayor&#x00ED;a de ellas transferidas desde el g&#x00E9;nero <italic>Cymbella</italic> C.Agardh o descritas como especies nuevas en la monograf&#x00ED;a de Krammer (<xref ref-type="bibr" rid="cit0018">1997</xref>). En <italic>E. nevadense</italic> sp. nov. se aprecian todas las caracter&#x00ED;sticas distintivas del g&#x00E9;nero: (i) valvas netamente dorsiventrales; (ii) un rafe filiforme, con fisuras distales curvadas hacia el lado ventral y extremos proximales curvados dorsalmente; (iii) ausencia de campos de poros apicales; (iv) presencia de areolas peque&#x00F1;as, dispuestas en estr&#x00ED;as uniseradas (Krammer <xref ref-type="bibr" rid="cit0018">1997</xref>).</p>
<p>De entre las especies del g&#x00E9;nero <italic>Encyonema</italic> descritas con anchos valvares por debajo de las 4 &#x03BC;m, la nueva especie aqu&#x00ED; descrita puede confundirse en MO con <italic>E. perpusillum</italic> (Cleve) D.G.Mann <italic>&#x2014;Cymbella perpusilla</italic> Cleve, incluyendo <italic>E. perpusillum</italic> var. <italic>chilense</italic> Krammer &#x0026; al.&#x2014;, con la que comparte una morfometr&#x00ED;a similar &#x2014;12&#x2013;30 &#x03BC;m de longitud, 3&#x2013;5 &#x03BC;m de anchura, 10&#x2013;14 estr&#x00ED;as en 10 &#x03BC;m&#x2014;. Sin embargo, el &#x00E1;rea central en esta especie es indistinta, no redondeada como en <italic>E. nevadense</italic> sp. nov. El car&#x00E1;cter distintivo m&#x00E1;s claro aparece en MEB, con la presencia generalizada de areolas en forma de i may&#x00FA;scula en la nueva especie aqu&#x00ED; descrita, mientras que son redondeadas en <italic>E. perpusillum</italic>, a juzgar por las im&#x00E1;genes MEB publicadas (Vyverman <xref ref-type="bibr" rid="cit0036">1991</xref>: fig. 128 B; Krammer <xref ref-type="bibr" rid="cit0018">1997</xref>: fig. 110, 15). La presencia de este tipo de areolas es frecuente en otros g&#x00E9;neros de <italic>Cymbellales</italic> como <italic>Crucicostulifera</italic> J.C.Taylor &#x0026; Lange-Bert., <italic>Cymbella, Cymbopleura</italic> (Krammer) Krammer, <italic>Kurtkrammeria</italic> Bahls u <italic>Oricymba</italic> J&#x00FC;ttner &#x0026; al. (J&#x00FC;ttner &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0017">2010</xref>), si bien generalmente combinadas con areolas de tipo lineal en cada estr&#x00ED;a. Seg&#x00FA;n Cox (<xref ref-type="bibr" rid="cit0009">2004</xref>), las diferentes formas que adquieren estas aperturas ser&#x00ED;an simplemente distintos grados de crecimiento centr&#x00ED;peto de las solapas sil&#x00ED;ceas sobre el foramen durante los &#x00FA;ltimos estad&#x00ED;os de la formaci&#x00F3;n de la valva, constituyendo estructuras tri o tetrarradiadas, o formas m&#x00E1;s complejas.</p>
<p>La especie aqu&#x00ED; descrita puede ser confundida con otras especies del g&#x00E9;nero <italic>Encyonema</italic>, singularmente los t&#x00E1;xones descritos en Marquardt &#x0026; al. (<xref ref-type="bibr" rid="cit0025">2017</xref>) dentro del complejo de especies entorno a <italic>E. angustecapitatum</italic> Krammer. Estas especies son morfol&#x00F3;gicamente similares a <italic>E. nevadense</italic> sp. nov., aunque todas ellas tienen valvas con m&#x00E1;s de 4 &#x03BC;m de anchura, con la excepci&#x00F3;n de <italic>E. paradisiacum</italic> Marquardt &#x0026; al. que, sin embargo, tiene una ultraestructura completamente diferente, con estr&#x00ED;as ventrales limitadas casi exclusivamente al manto en la zona central.</p>
<p>Hist&#x00F3;ricamente se han descrito una serie de t&#x00E1;xones subespec&#x00ED;ficos dentro de <italic>Cymbella perpusilla,</italic> de los que solo contamos con las respectivas descripciones originales al no haberse reportado en estudios posteriores. <italic>Cymbella perpusilla</italic> var. <italic>azorica</italic> Manguin posee un contorno valvar similar a <italic>E. nevadense</italic> sp. nov., adem&#x00E1;s de cierto desarrollo del &#x00E1;rea central, pero las valvas son m&#x00E1;s anchas &#x2014;4&#x2013;5 &#x03BC;m vs. 3&#x2013;4 &#x03BC;m en <italic>E. nevadense</italic> sp. nov.&#x2014; y, adem&#x00E1;s, los extremos proximales del rafe est&#x00E1;n mucho m&#x00E1;s claramente curvados hacia el lado dorsal. En cuanto a <italic>Cymbella perpusilla</italic> var. <italic>obtusata</italic> Skvortsov, descrita a partir de muestras recogidas en el r&#x00ED;o Yenisei &#x2014;Siberia&#x2014;, se distingue f&#x00E1;cilmente de <italic>E. nevadense</italic> sp. nov. por su mayor densidad de estr&#x00ED;as &#x2014;18&#x2013;20 en 10 &#x03BC;m&#x2014;. Finalmente, <italic>Cymbella perpusilla</italic> var. <italic>subcapitata</italic> Cholnoky tiene un grado de dorsiventralidad mucho menos acusado y se trata probablemente de una especie de <italic>Encyonopsis</italic> Krammer.</p>
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<title>AGRADECIMIENTOS</title>
<p>Los autores quieren agradecer a la Junta de Andaluc&#x00ED;a los permisos concedidos para la toma de muestras en humedales de monta&#x00F1;a de las Sierras B&#x00E9;ticas de Andaluc&#x00ED;a. Este trabajo se enmarca en el proyecto &#x201C;Humedales de monta&#x00F1;a de Andaluc&#x00ED;a: inventario, tipolog&#x00ED;as y conservaci&#x00F3;n&#x201D; financiado por el Centro de Estudios Avanzados en Ciencias de la Tierra (CEACTierra) de la Universidad de Ja&#x00E9;n. Dos revisores an&#x00F3;nimos corrigieron y enriquecieron el manuscrito con sus aportaciones.</p>
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