Se presentan aquí los resultados parciales de un proyecto de investigación en el que se han estudiado la biodiversidad liquénica y los procesos de biodeterioro en los que están englobados los líquenes de dos yacimientos arqueológicos, Siega Verde ―España― y Foz-Côa ―Portugal―, declarados Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO. En este artículo se exponen los resultados florísticos correspondientes al área de Siega Verde ―Salamanca―. En total, se han identificado 97 táxones liquénicos y dos hongos liquenícolas. Se destaca la presencia de Peltula lobata J.Marques & al., Cyphelium lecideinum (Nyl.) Trevis., Variospora cancarixiticola (Nav.-Ros. & al.) Arup & al. y del hongo liquenícola Llimoniella phaeophysciae Diederich & al. Se han observado algunas diferencias en la composición florística de esta área y la vecina de Foz-Côa, atribuibles a la eutrofización de Siega Verde.
Abstract
We here present the partial results of a research project focusing on the lichen diversity and lichen-induced biodeterioration processes in two archaeological places―Siega Verde, Spain, and Foz-Côa, Portugal, both declared World Heritage sites by the UNESCO―. In this article the floristic results corresponding to the area of Siega Verde―Salamanca―are presented. In total, 97 taxa of lichens and two lichenicolous fungi have been identified. The presence of Peltula lobata J.Marques & al., Cyphelium lecideinum (Nyl.) Trevis., Variospora cancarixiticola (Nav.-Ros. & al.) Arup & al., and the lichenicolous fungus Llimoniella phaeophysciae Diederich & al. is particularly relevant. Some differences have been observed between the floristic composition of this area and that of the neighbor of Foz-Côa, attributable to the eutrophication of Siega Verde.
Palabras claveEsquistoshongos liquenícolashongos liquenizadosPatrimonio de la HumanidadKeywordsLichenized fungilichenicolous fungischistsWorld Heritage siteINTRODUCCIÓN
En el proyecto de investigación titulado “Líquenes saxícolas en 2 lugares declarados patrimonio de la humanidad por la UNESCO (Foz-Côa y Siega Verde) Biodiversidad y primera valoración de su papel en el biodeterioro”, se abordó el estudio de los líquenes saxícolas ―Ascomycota Whittaker― presentes en estas dos importantes zonas arqueológicas, portuguesa y española respectivamente, con la finalidad de conocer la biodiversidad liquénica y los procesos de biodeterioro en los que están implicados los líquenes, así como evaluar distintas técnicas de limpieza ―biocidas y láser―. Para ello, en una primera fase se estudió la biodiversidad liquénica y, sobre esta base, se eligieron distintas especies con las que se trabajó en la parte de biodeterioro.
Ambas áreas de estudio en conjunto fueron declaradas Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO, el enclave portugués en el año 1998 ―conocido como Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa― y el español en 2010, y se consideran extensiones la una de la otra. Esta declaración se fundamentó en la importancia del arte paleolítico rupestre allí presente: miles de grabados realizados hace varios milenios ―22000–8000 a. de C.― que hacen que ambas en conjunto estén consideradas como la formación de arte paleolítica al aire libre más importante de la península ibérica y una de las más importantes del mundo (fig. 1).
Grabado de Siega Verde en el que se aprecia la recolonización de Aspicilia contorta subsp. hoffmanniana S.Ekman & Fröberg.
Las únicas publicaciones acerca de los líquenes saxícolas de la provincia de Salamanca son la de García-Rowe & Sáiz-Jiménez (1991) y la de Marcos (2001), ambas sobre líquenes en piedra de construcción; hay también aportaciones aisladas en trabajos más generales que recogen Pérez-Ortega & Álvarez-Lafuente (2006). Esto explica que el catálogo que presentamos en este trabajo contenga un gran número de nuevas citas provinciales.
Hay diferentes trabajos en la península ibérica en los que se han analizado la relación entre los líquenes y la alteración provocada por estos sobre diferentes estructuras de patrimonio monumental, como son dólmenes, iglesias, etc. ―v.gr., García-Rowe & Sáiz Jiménez (1991); Ariño & al. (1995); Nimis & al. (1998); Prieto & al. (1999); Carballal & al. (2001)―; muchas de estas investigaciones se han realizado en substrato calizo. No hay trabajos realizados específicamente en áreas arqueológicas, por lo que los resultados de este proyecto son los primeros. En la península ibérica solo conocemos un trabajo en el que se hayan estudiado los líquenes de un yacimiento arqueológico con substrato ácido, el de Fernández-Cubero (1999) sobre los líquenes que viven en los grabados paleolíticos del yacimiento de Domingo García ―Segovia―, aunque sea de una manera muy superficial, ya que citó únicamente seis géneros de biotipo crustáceo y cuatro especies foliáceas.
El estudio de la flora liquénica del Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa forma parte de la tesis de Joana Marques (Marques 2013). En este artículo se presentan los resultados del estudio realizado en la estación arqueológica de Siega Verde y se comparan con los de Foz-Côa, a la vez que indican las posibles causas de las diferencias encontradas.
MATERIAL Y MÉTODOS
La estación arqueológica de Siega Verde está situada a orillas del río Águeda, afluente del Duero por su margen izquierdo, en el municipio de Villar de Yegua de la provincia de Salamanca (fig. 2). A lo largo de 3 km, en los bordes del río, se presentan grandes superficies escarpadas de esquistos en las que la gente del paleolítico representó más de 640 figuras, en su mayoría zoomorfas.
Situación de Siega Verde en la provincia de Salamanca ―España.
Los muestreos se realizaron entre el mes de marzo de 2013 y el de diciembre de 2014. Se seleccionaron once puntos de muestreo ―ocho en el margen izquierdo y tres en el derecho― en función de la orientación, la pendiente, la proximidad al río, etc., con la intención de abarcar la mayor diversidad de ambiente posible. La recogida de material se hizo en las rocas sin grabados; en las que se presentaban petroglifos, la identificación de los líquenes se hizo de visu o, cuando se recolectó material, se hizo siempre fuera de los grabados y mediante un bisturí con el que se practicó un suave rascado. Todos los puntos están situados entre las coordenadas 40º41′46,28″ N, 6º39′41,12″ O y 40º42′0,38″ N, 6º39′39,43″ O.
Los pliegos del material herborizado están depositados en el herbario SANT-Lich. de la Universidad de Santiago de Compostela ―España― y en el PO de la Universidad de Porto ―Portugal.
En la identificación de los táxones se ha seguido la metodología clásica, mediante el uso de obras generales (Clauzade & Roux 1985; Smith & al. 2009; Wirth & al. 2013) y monografías para determinados géneros (Navarro-Rosinés & al. 2000; Sliwa 2007; Burgaz & Ahti 2009; Diederich & al. 2010; Giralt 2010; Muñiz & Hladún 2011; Arup & al. 2013; Kondratyuk & al. 2015) y la detección de ácidos liquénicos mediante el análisis de las reacciones frente al hidróxido de potasio al 10% (K), una solución saturada de hipoclorito de calcio (C), así como a las combinaciones de ambos (KC) y una disolución en alcohol de parafenilendiamina (PD o P). En algunas especies se realizó análisis por cromatografía en capa fina (TLC) según Orange & al. (2001).
El catálogo los táxones se presentan por orden alfabético. La nomenclatura se corresponde con la ofrecida en Index Fungorum Partnership (2012) y, en algunos casos, con la de las monografías indicadas. Delante de cada taxon se indica si se trata de un hongo liquenícola mediante el uso de un asterisco volado (*). Las nuevas citas provinciales que se indican con el símbolo de adición volado (+) y las nuevas citas para la comunidad autónoma de Castilla y León con el símbolo de numeral volado (#). Además, presentamos algunas observaciones sobre aquellas especies particularmente interesantes por su distribución o sus características morfológicas o anatómicas.
Hábitat y distribución.—Los ejemplares de vida libre se localizan en superficies expuestas, cerca del suelo y acompañados de Aspicilia cinerea y Rinodina obnascens ―un ejemplar sobre Xanthoparmelia tinctina―. En Castilla y León sólo se conoce de la provincia de León (Terrón 1991).
Observaciones.—Algunos ejemplares parásitos de Aspicilia intermutans fueron revisados por M. Giralt e incluidos en ‘Buellia gr. badia’. Se caracterizan por presentar un talo fisurado-areolado de un color marrón obscuro y con pequeños isidios granuliformes, C y KC+ rosa fugaz; los demás caracteres coinciden con los de la especie tipo.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12073, 12135-A, 12098, 12287-A.
#Buellia spuria (Schaer.) Anzi
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12106-A.
+Calogaya arnoldii subsp. obliterata (Pers.) Gaya
Hábitat.—Superficie inclinada y orientada al norte, en una zona protegida.
Observaciones.—Talo naranja, placodioide, K+ color púrpura. Ascósporas polariloculares 8–11 × 3,5–4,5 µm, 8 por asco, con septo de 2–3 µm.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12136.
Caloplaca aff. aractina (Fr.) Häyrén
Hábitat y distribución.—Crece en superficies verticales orientadas al sureste y es relativamente rara. Su localización en el área de estudio es inusual, ya que, por lo que se conoce, Caloplaca aractina se restringe a las áreas costeras, desde las mediterráneas hasta las escandinavas.
Observaciones.—Los especímenes examinados se ajustan a la descripción de Caloplaca aractina en la anatomía de los apotecios y la morfología del talo, que es gris claro y claramente fisurado-areolado. Clauzade & Roux (1985) y Wetmore (2007) incluyeron Caloplaca aractina en el grupo de Caloplaca cerina (Hedw.) Th.Fr., caracterizado por presentar un margen talino gris, grueso y persistente, pero Caloplaca aractina tiene un excípulo propio y diferente (Šoun & al. 2011). La delimitación actual de esta especie se basa exclusivamente en unos pocos caracteres fenotípicos considerados muy plásticos, por lo que la variabilidad morfológica y molecular necesita ser investigada a fondo para determinar la diversidad real oculta en este interesante grupo de táxones.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12136.
Caloplaca irrubescens (Nyl.) Zahlbr.
Lecanora subsoluta Nyl.
Observaciones.—Clauzade & Roux (1985) ya indicaron la sinonimia de estos dos nombres, aunque Wetmore (2003) señalara de manera errónea como nombre prevalente Caloplaca subsoluta (Nyl.) Zahlbr., ya que el basónimo de este nombre —Lecanora subsoluta Nyl.— fue publicado en el año 1876, mientras que el de Caloplaca irrubescens —Lecanora irrubescens Nyl.— lo fue en 1874.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12291-A, 12305-A, 12293-B.
+Caloplaca pellodella (Nyl.) Hasse
Hábitat y distribución.—En superficies subverticales y orientadas al este, acompañada de Protoparmeliopsis muralis, o bien sobre musgos junto a Peltula euploca, Solenopsora holophaea y Variospora cancarixiticola. Hay muy pocas citas de España y en Castilla y León solo es conocida de la provincia de Zamora (Terrón & al. 2000).
Observaciones.—Especie caracterizada por su talo bien desarrollado, grueso, de un gris verdoso sin antraquinonas; los apotecios, si hay, varían de lecanorinos a zeorinos (Wetmore 1996).
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12115, 12294.
Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll.Arg.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12295.
+Cetraria aculeata (Schreb.) Fr.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12096, 12120, 12300.
Circinaria caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) A.Nordin, Savić & Tibell
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12097.
Cladonia cervicornis (Ach.) Flot.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12297.
Cladonia firma (Nyl.) Nyl.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12076, 12137.
Cladonia foliacea (Huds.) Willd.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12077, 12121, 12297-B, 12301, 12302.
Cladonia rangiformis Hoffm.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12075, 12133, 12303, 12304.
Collema subnigrescens Degel.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12100, 12109-C.
#Cyphelium lecideinum (Nyl.) Trevis.
Hábitat y distribución.—Se recolectó en un par de ocasiones en Siega Verde, en extraplomos protegidos a la sombra. Especie muy rara sólo conocida hasta el momento de Turquía (John & Nimis 1998), de Italia, en la Toscana y Cerdeña (Nimis & Martellos 2008), de Portugal en varias localidades de Trás-os-Montes e Alto Douro (Muñiz & Hladún 2011) y de España conocida de manera aislada en Cádiz (Rowe & Egea 1988) y Navarra (Etayo 1997).
Observaciones.—El talo de color verdoso junto con los apotecios sésiles rodeados de un delicado margen de pruina blanquecina y el macedio negro, caracterizan esta especie.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12299.
Dermatocarpon miniatum (L.) W.Mann
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12116, 12117, 12122.
+Diploschistes actinostomus (Ach.) Zahlbr.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12305-B.
+Diploschistes muscorum (Scop.) R.Sant.
Hábitat.—Sobre escamas de Cladonia sp.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12306.
+Diploschistes scruposus (Schreb.) Norman
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12307.
+Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12291-B, 12292-B, 12293-C.
#Endocarpon pallidum Ach.
Hábitat y distribución.—En una grieta ancha, con tierra. Citado de Cataluña (Llimona 1991) y Granada (Casares & Llimona 1984).
Observaciones.—Especie caracterizada por las escuámulas de margen crenado, con la cara superior de un color marrón rojizo mate y la cara inferior pálida, de un color crema claro.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12308.
+Endocarpon pusillum Hedw.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12314.
+Lasallia pustulata (L.) Mérat
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12078, 12123, 12309.
+Lecanora bolcana (Pollini) Poelt. Fig. 3.
Lecanora bolcana (Pollini) Poelt. sobre una superficie expuesta en Siega Verde.
Hábitat y distribución.—En superficies expuestas. Muy poco citada en la península ibérica, en donde solo era conocida de las provincias próximas de León y Zamora (Pérez-Ortega & Álvarez-Lafuente 2006).
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12283.
+Lecanora campestris (Schaer.) Hue
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12105-A, 12113-B, 12311, 12317.
+Lecanora cenisia Ach.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12138.
Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf.
Hábitat y distribución.—En pequeñas fisuras, junto a Rinodina interpolata y Verrucaria sp.
Observaciones.—Algunos de los ejemplares pertenecen claramente a este taxon, pero otros presentan reacciones positivas en el reborde talino —K+ y C+ amarillo—, un carácter que los separaría de él. Estos últimos los hemos incluido en ‘Lecanora gr. dispersa’ —SANT-Lich. 12143-B.—, ya que el resto de caracteres morfológicos y anatómicos coinciden.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12119-A.
+Lecanora ochroidea (Ach.) Nyl.
Hábitat y distribución.—Recogida en un espolón. Especie poco citada en España, de donde era conocida solo de las provincias de León y Zamora (Pérez-Ortega & Álvarez-Lafuente 2006).
Observaciones.—Por TLC se detectan atranorina y los ácidos norestíctico, connorestíctico y protocetrárico.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12313.
#Lecanora pseudistera Nyl.
Distribución.—Citada en el Levante ibérico y en Portugal (van den Boom & Giralt 1996; Marques & al. 2014).
Observaciones.—Especie similar a Lecanora campestris, de la que se diferencia por tener grandes cristales en el anfitecio que no se deshacen con K.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12364-A.
+Lecanora rupicola (L.) Zahlbr.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12316.
+Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach.
Hábitat.—En ambientes expuestos; recogida en un espolón, superficie subvertical.
Observaciones.—Por TLC hemos detectado zeorina y ácido úsnico.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12318-A.
+Lecanora swartzii (Ach.) Ach.
Hábitat.—En esquistos, en una superficie inclinada y orientada al norte de una zona protegida; recogida junto a Calogaya arnoldii subsp. obliterata. Sólo se encontró un ejemplar en Siega Verde, que parece vivir en ambientes algo más protegidos que la especie anterior.
Observaciones.—Especie similar a Lecanora rupicola, de la que se diferencia por la reacción C+ naranja en el talo y los apotecios elevados sobre el talo y constreñidos en la base.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12140.
+Lecidea fuscoatra (L.) Ach.
Hábitat.—En zonas expuestas y orientadas al sur.
Observaciones.—Por TLC se detecta ácido girofórico.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12082, 12092-D, 12146, 12287-B.
Hábitat y distribución.—En pequeñas fisuras de paredes verticales protegidas, a unos 40 cm del suelo. Especie con pocas citas en España: conocida de Cataluña (Llenas 1909; Pereira 1992), Aragón (Pereira 1992), Andalucía (Werner 1975), Asturias (Barreno & Pérez-Ortega 2003), Galicia (Álvarez & al. 2001), Castilla-La Mancha (Aragón & al. 2006), La Rioja (Etayo & Breuss 1996).
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12118-A.
Lecidella carpathica Körb.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12141, 12322.
#Lepraria caesioalba (B. de Lesd.) J.R.Laundon
Hábitat.—Sobre la tierra acumulada en la parte superior del afloramiento.
Observaciones.—Por TLC se detectan atranorina, ácido fumarprotocetrárico y ± ácido psorómico.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12323.
#Lepraria membranacea (Dicks.) Vain.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12324.
+Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams ex D.Hawksw.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12089-B, 12110-C, 12325.
Leptochidium albociliatum (Desm.) M.Choisy
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12080-A, 12124, 12326, 12327.
+Leptogium teretiusculum (Flörke ex Wallr.) Arnold
Hábitat y distribución.—Parasita los talos de Phaeophyscia nigricans. En Europa se conoce de Italia y España. En España está citada de Zaragoza y Soria (Diederich & al. 2010) sobre Phaeophyscia nigricans epífita. Los mismos autores indican que la cita de Marcos (2001) de Salamaca de Geltingia associata (Th.Fr.) Alstrup & D. Hawksw. —como Lecidea associata Th.Fr.— sobre Phaeophyscia nigricans podría tratarse de este mismo taxon, pero no revisaron el material.
Observaciones.—Se caracteriza por presentar apotecios lecideínos negros, que cuando son jóvenes tienen aspecto de peritecios; paráfisis 1.5–2 µm de anchura; ascos cilíndricos con 8 ascósporas de 9–12 × 6–9 µm, uniseriadas, hialinas, simples y elipsoidal-redondeadas.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12109-A, 12110-A.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12083, 12092-B, 12330.
#Moelleropsis nebulosa (Hoffm.) Gyeln.
Hábitat.—Superficie vertical con escorrentía, en un pequeño entrante donde se acumulan tierra y briófitos.
Observaciones.—Talo estéril.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12125.
+,*Muellerella pygmaea (Körb.) D.Hawksw.
Hábitat.—En los apotecios de Lecanora campestris.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12105-B, 12113-C.
Nephroma tangeriense (Maheu & A.Gillet) Zahlbr.
Hábitat.—Sobre briófitos en pared inclinada con escorrentía y orientada al norte; acompañada de Solenopsora holophaea, Moelleropsis nebulosa y Peltula euploca.
Hábitat y distribución.—Frecuente en el yacimiento, en ambientes protegidos y siempre a la sombra; acompañada por Collema subnigrescens.Hay muy pocas citas en España y siempre en el área mediterránea: van den Boom & Rico (2006) la encontraron en Cáceres y Madrid, Calatayud & Barreno (2000) en la Comunidad Valenciana.
Observaciones.—Forma talos pequeños, estériles, de 1,5–2 cm de longitud, con lóbulos muy estrechos de ± 1mm, de color gris-marrón y, a veces, ligeramente pruinosos. Soralios diminutos que cubren más o menos los lóbulos.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12099, 12292-A, 12293-A, 12288, 12289.
Parmelia saxatilis (L.) Ach.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12335.
Parmelina pastillifera (Harm.) Hale
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12080-B, 12127.
Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12336.
Peltigera canina (L.) Willd.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12084.
Peltigera membranacea (Ach.) Nyl.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12128.
Peltigera neckeri Hepp ex Müll.Arg.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12129.
+Peltigera rufescens (Weiss) Humb.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12130.
+Peltula euploca (Ach.) Poelt ex Ozenda & Clauzade
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12108, 12337.
Peltula lobata J.Marques, M.Schultz & Paz-Berm.
Hábitat y distribución.—Se ha recolectado en las rocas más próximas a la orilla del río Águeda, en unas grietas anchas que se encuentran temporalmente sumergidas. En Portugal se encontró también en superficies verticales y acompañada por otras especies del género Peltula Nyl. y otras especies del orden Lichinales Henssen & Büdel.
Observaciones.—Taxon descrito por Marques & al. (2013) sobre la base de un material recogido en el yacimiento portugués de Foz Côa, así como de ejemplares recolectados en Siega Verde y en Piedras Blancas —Almería—. Los ejemplares encontrados en Siega Verde presentan un talo formado por escuámulas estériles, sin isidios o soralios e unidas al substrato por rizomorfos laterales que, en los ejemplares adultos, pueden estar intensamente divididas y superpuestas. Los lóbulos pueden alcanzar 5 mm de longitud y 3 mm de anchura, y tienen el margen dirigido hacia abajo. La cara inferior es de un color obscuro —aunque en el material lusitano puede ser de un color blanco a otro marrón-rojizo claro.
Testimonio de herbario.—PO-9035-L.
Pertusaria albescens (Huds.) M.Choisy & Werner
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12318-B.
+Pertusaria flavicans Lamy
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12338.
#Pertusaria leucosora Nyl.
Hábitat.—En espolones.
Observaciones.—Por TLC se detectó ácido protocetrárico.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12339-A, 12319-A.
+Pertusaria melanochlora (DC.) Nyl.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12085-A, 12142-A.
+Pertusaria pseudocorallina (Sw.) Arnold
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12145, 12340.
Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12102, 12103, 12109-B, 12110-B, 12111-B.
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnrohr
Hábitat.—En la parte apical de una superficie inclinada y orientada al sur; parasitada por Stigmidium pumilum.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12139-B, 12144-A.
Physcia caesia (Hoffm.) Hampe ex Fürnr.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12101, 12118-B, 12131, 12341.
Physcia dubia (Hoffm.) Lettau
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12342.
Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12104, 12343.
Polychidium muscicola (Sw.) Gray
Hábitat.—En una pared vertical de una zona protegida; en medio de musgos, junto con Leptochidium albociliatum y Cladonia spp.
Observaciones.—Algunos ejemplares son fértiles.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12087, 12297-C.
+Polysporina simplex (Taylor) Vězda
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12283-C.
Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M.Choisy
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12081, 12093-A, 12139-A.
Ramalina capitata (Ach.) Nyl.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12088, 12089-A, 12090, 12093-B, 12139.
+Rhizocarpon geographicum (L.) DC.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12085-B, 12345.
+Rhizocarpon hochstetteri (Körb.) Vain.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12346.
#Rinodina interpolata (Stirt.) Sheard
Hábitat.—En superficies inclinadas protegidas orientadas al norte, junto a Calogaya arnoldii subsp. obliterata, Lecanora dispersa y Ramalina capitata.
Observaciones.—Talo poco aparente con todas las reacciones negativas. Ascósporas 14–17,7 × 6.7–7,4 µm, sin ornamentación, de ‘tipo Physcia’.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12119-C, 12143-A.
+Rinodina obnascens (Nyl.) H.Olivier
Hábitat.—Parásita, sobre talos estériles de Aspicilia A.Massal.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12347.
+Rinodina oxydata (A.Massal.) A.Massal.
Observaciones.—El margen talino no persistente de los apotecios le confiere aspecto de Buellia De Not. Se caracteriza por presentar ascósporas de ‘tipo Michoblastia’, de 18–23 × 10–11,5 µm. No encontramos picnidios. Reacciones negativas en el talo. Matzer & Mayrohfer (1996) consideraron Rinodina oxydata un agregado de especies pendientes de revisión.
Hábitat y distribución.—En Siega Verde coloniza una pared vertical orientada al este y cubierta con una pátina de manganeso, junto a Candelariella vitellina, Peltula euploca y Solenopsora holophaea. Taxon sólo conocido de la península ibérica que fue descrito por Navarro-Rosinés & al. (2000) sobre la base de un material recolectado en Cancárix —Albacete— sobre cancarixita, un tipo de roca volcánica del grupo de las lamproitas. Posteriormente se encontró en diversos puntos del Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa, ampliándose así su distribución a Portugal.
Observaciones.—Caracterizada por el talo grueso placodioide, de un color naranja intenso y por las esporas elipsoides-fusiformes, rectas o ligeramente curvadas, sobre todo en los ápices; polariloculares, con un septo muy estrecho o directamente unitabicadas. Arup & al. (2013) la incluyen en el nuevo género Variospora.
Testimonio de herbario.—SANT-Lich. 12298-A.
Verrucaria sp.
Hábitat.—En pequeñas fisuras de zonas protegidas y superficies verticales, junto a Rinodina interpolata y Lecanora dispersa.
Observaciones.—Talo poco aparente, de un color marrón obscuro, formado por pequeñas areolas agrupadas o dispersas, por lo general convexas, con reacciones negativas. Peritecios negros, inmersos en la roca o algo prominentes, de 0,2–0,3 mm de diámetro, cubiertos parcialmente por las areolas o creciendo entre ellas. Excípulo de un color marrón obscuro, continuo. Ascósporas (22)24–28 × 13–15 µm, simples, elipsoidales. Con estas características, este ejemplar se aproxima a Verrucaria geophila Nyl., pero esta crece en substratos carbonatados. Se necesita más material para confirmar la identificación.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12119-B, 12113-A.
+Xanthoparmelia conspersa (Ehrh. ex Ach.) Hale
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12080-C, 12091, 12142-B, 12106-B.
Xanthoparmelia pulla (Ach.) O. Blanco, A.Crespo, Elix, D.Hawksw. & Lumbsch
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12105-C, 12092-A, 12094, 12147, 12348-A.
#Xanthoparmelia somloënsis (Gyeln.) Hale
Hábitat.—En ambientes expuestos, junto a Pertusaria melanochlora y Rhizocarpon geographicum.
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12085-C, 12086.
+Xanthoparmelia tinctina (Maheu & A. Gillet) Hale
Hábitat.—En la parte apical de una superficie inclinada y orientada al sur, en una zona expuesta. En el talo de uno de los ejemplares crecía Buellia badia.
Observaciones.—Por TLC se detectaron los ácidos úsnico, norestíctico y salacínico
Testimonios de herbario.—SANT-Lich. 12135-B, 12148, 12287-C, 12348-B.
Discusión del catálogo
El listado total asciende a 99 táxones y, dada la pequeña extensión de esta estación arqueológica, este número de especies se considera muy elevado. Entre los táxones encontrados destaca la presencia de Peltula lobata —especie descrita sobre la base de un material recogido en este afloramiento y en el de Foz-Côa—, Cyphelium lecideinum —conocido en la península ibérica de Trás-os-Montes e Alto Douro (Muñiz & Hladún 2011) y de Navarra y de Cádiz (Etayo 1997; Rowe & Egea 1988)—, Variospora cancarixiticola —especie conocida de la localidad tipo en Albacete (Navarro-Rosinés & al. 2000) y también de Foz-Côa (Marques 2013)— y la del hongo liquenícola Llimoniella phaeophysciae —citado hasta el momento de Zaragoza y Soria (Diederich & al. 2010)—. Además, 39 de ellos son nuevas citas provinciales y 17 son nuevas citas para la comunidad autónoma de Castilla y León.
En los paneles con grabados que fueron sometidos a la eliminación de líquenes y briófitos hace 18 años, quedó patente el papel de los líquenes recolonizadores en las especies Aspicilia contorta subsp. hoffmaniana —de hecho, prácticamente solo se encontró sobre las superficies anteriormente limpias—, Protoparmeliopsis muralis y el liquen foliáceo Physcia aipolia.
En cuanto a la distribución de las distintas formas de crecimiento, se apreció un claro dominio del biotipo crustáceo —64%— frente a un 26% de foliáceos y un 10% en el que incluimos los fruticulosos y los talos compuestos. Estos porcentajes son similares a los encontrados en otros trabajos en rocas ácidas —v.gr., Paz-Bermúdez (1998); Carballal & al. (2001).
El fotobionte claramente dominante pertenece al grupo de las algas verdes —Chlorophyta Rchb.—, ya que corresponde a esta división en el 87% del total de los casos —con la falta de táxones con alguna especie del género Trentepohlia Mart.—, frente a un 13% con cianobacteria —Cianobacteria Stanier ex Caval.-Sm.
Entre las especies con cianobacteria, hay algunas que viven en superficies claramente expuestas: Leptogium teretiusculum, Leptochidium albociliatum y Polychidium muscicola siempre ligados a briófitos, y Peltula lobata, que se recogió en superficies verticales en un área cercana al río periódicamente sumergida. El resto de los táxones se encuentran en zonas de escorrentía —Moelleropsis nebulosa, Nephroma tangeriense y Peltula euploca—, o en ambientes ligeramente protegidos como pequeñas oquedades o superficies a la sombra.
En las zonas protegidas a la sombra se localizan también otras especies ligadas a estos ambientes: Olegblumia demissa, Cyphelium lecideinum, Diplotomma alboatrum, Leprocaulon microscopicum y Phaeophyscia nigricans.
Entre los líquenes terrícolas se diferencian aquellas especies que viven en suelo consolidado, más o menos asociadas a briófitos —v.gr., Cetraria aculeata, Cladonia spp., Leptochidium albociliatum, Massalongia carnosa, Peltigera spp. y Trapeliopsis wallrothii— y aquellas que lo hacen en la tierra acumulada en grietas más o menos anchas como Endocarpon pallidum, Endocarpon pusillum, Lepraria caesioalba, Lepraria membranacea, Solenopsora holophaea y Squamarina concrescens.
Los trabajos llevados a cabo en el Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa demostraron una rica e interesante flora liquénica formada por 202 táxones (Marques & al. 2013, 2014; Marques & Paz-Bermúdez 2014), de los que 77 viven en Siega Verde. El yacimiento salmantino comparte con Foz-Côa el substrato de esquistos, aunque tiene una extensión mucho más reducida, 3 km2, frente a los casi 200 km2 del Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa, donde además hay una mayor diversidad de ambientes. De los 97 taxones liquénicos encontrados, 20 no fueron recolectados en el cercano Parque Arqueológico de Vila Nova de Foz-Côa —Acarospora impressula, Aspicilia cinerea, Diplotomma alboatrum, Endocarpon pallidum, Lecanora campestris, Lecanora cenisia, Lecanora ochroidea, Lecanora rupicola, Lecidella anomaloides, Lepraria membranacea, Parmelina pastillifera, Peltigera membranacea, Pertusaria albescens, Phaeophyscia nigricans, Physcia aipolia, Physcia dubia, Rhizocarpon hochstetteri, Rinodina interpolata, Rinodina obnascens, Umbilicaria proboscidea y Varicellaria hemisphaerica—, lo cual podría ser debido a una cierta eutrofización de la zona —posiblemente por su proximidad a la carretera y a explotaciones ganaderas—, tal y como parecen indicar los requerimientos ecológicos de algunas de las especies (Nimis & Martellos 2008).
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación se realizó en el marco del proyecto “Líquenes saxícolas en 2 lugares declarados patrimonio de la humanidad por la UNESCO (Foz-Côa y Siega Verde) Biodiversidad y primera valoración de su papel en el biodeterioro”, CGL2011–22789. Agradecemos a la Junta Castilla y León por su interés en este trabajo y por su absoluta disponibilidad y ayuda para realizarlo, especialmente a Cristina Escudero, Milagros Burón y a todo el personal de la estación arqueológica de Siega Verde. A Javier Etayo y Mireia Giralt por su ayuda en la identificación de diversos táxones.
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UlmerEstucardia