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<journal-title>Anales del Jard&#x00ED;n Bot&#x00E1;nico de Madrid</journal-title>
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<issn pub-type="ppub">0211-1322</issn>
<issn pub-type="epub">1988-3196</issn>
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<publisher-name>Consejo Superior de Investigaciones Cientificas</publisher-name>
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<article-id pub-id-type="publisher-id">AJBM201802-2486</article-id>
<article-id pub-id-type="doi">10.3989/ajbm.2486</article-id>
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<subject>Articles</subject>
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<article-title><italic>Sertulum Ternstroemiacearum</italic> II: <italic>Ternstroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. <italic>(Ternstroemiaceae),</italic> especie nueva del Escudo Guayan&#x00E9;s</article-title>
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<trans-title><italic>Sertulum Ternstroemiacearum</italic> II: <italic>Ternstroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. <italic>(Ternstroemiaceae)</italic>, a new species from the Guayana Shield</trans-title>
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<alt-title alt-title-type="running-head"><italic>Ternstroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov.</alt-title>
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<surname>Grande Allende</surname>
<given-names>Jos&#x00E9; Ram&#x00F3;n</given-names>
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<aff>Herbario MERF, Facultad de Farmacia y Bioan&#x00E1;lisis, Universidad de Los Andes, N&#x00FA;cleo Campo de Oro, 5101 M&#x00E9;rida, Venezuela.</aff>
<author-notes>
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<email xlink:href="jose.r.grande@gmail.com">jose.r.grande@gmail.com</email>, <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="https://orcid.org/0000-0002-7066-0608">https://orcid.org/0000-0002-7066-0608</ext-link></corresp>
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<p>editor asociado: J. Fuertes.</p>
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<pub-date pub-type="epub">
<day>28</day>
<month>02</month>
<year>2018</year>
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<pub-date pub-type="collection">
<year>2018</year>
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<volume>75</volume>
<issue>1</issue>
<elocation-id content-type="doi">10.3989/ajbm.2486</elocation-id>
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<copyright-statement>&#x00A9; 2018 CSIC</copyright-statement>
<copyright-year>2018</copyright-year>
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<license-p>This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) License.</license-p>
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<abstract>
<title>Resumen</title>
<p>Como adelanto de la revisi&#x00F3;n del g&#x00E9;nero <italic>Ternstroemia</italic> para el &#x00E1;rea del Escudo Guayan&#x00E9;s, en el norte de Sudam&#x00E9;rica, <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. es descrita como especie nueva para la ciencia. Esta especie, caracterizada por presentar hojas, flores y frutos relativamente grandes, los frutos con dehiscencia circuncisa, solo se conoce de las monta&#x00F1;as tabulares de arenisca com&#x00FA;nmente llamadas &#x00AB;tepuyes&#x00BB;, donde parece ser un elemento flor&#x00ED;stico bastante com&#x00FA;n. Se incluye informaci&#x00F3;n morfoanat&#x00F3;mica y notas sobre su ecolog&#x00ED;a y distribuci&#x00F3;n, y se determina su estado de conservaci&#x00F3;n como LC &#x2014;Preocupaci&#x00F3;n Menor, de acuerdo con las categor&#x00ED;as de la Lista Roja de la UICN&#x2014;. Al final de este trabajo, se incluye una clave para diferenciar esta especie del resto de los miembros de <italic>Ternstroemia</italic> con frutos de dehiscencia circuncisa.</p>
</abstract>
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<title>Abstract</title>
<p>As a part of an ongoing review for the genus <italic>Ternstroemia</italic> in the Guayana Shield, in northern South America, <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. is described as new to science. This species, characterized by its relatively large leaves, flowers and fruits, as well as by its circumscissile dehiscent fruits, is only known from the sandstone tabletop mountains commonly named as &#x00AB;tepuis&#x00BB;, where it seems to be a rather common floristic element. Ecological and biogeographical notes are included, while the conservation status of the new species is assessed as LC &#x2014;Least Concern, following the IUCN Red List Categories&#x2014;. A key to separate this species from remaining members of the genus that bear fruits with circumscissile dehiscence is offered at the end of the paper.</p>
</trans-abstract>
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<title>Palabras clave</title>
<kwd>Escudo Guayan&#x00E9;s</kwd>
<kwd>Lista Roja de la UICN</kwd>
<kwd>taxonom&#x00ED;a</kwd>
<kwd>tepuyes</kwd>
<kwd>Ternstroemia</kwd>
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<title>Keywords</title>
<kwd>Guayana Shield</kwd>
<kwd>IUCN Red List</kwd>
<kwd>Taxonomy</kwd>
<kwd>tepuyes</kwd>
<kwd>Ternstroemia</kwd>
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<body>
<sec id="sec1">
<title>INTRODUCCI&#x00D3;N</title>
<p>El g&#x00E9;nero <italic>Ternstroemia</italic> Mutis ex L.f. <italic>&#x2014;Ternstroemiaceae</italic> Mirb. ex DC.&#x2014; incluye 90&#x2013;160 especies principalmente de Asia &#x2014;tropical y templado-c&#x00E1;lida&#x2014; y Am&#x00E9;rica tropical &#x2014;particularmente Sudam&#x00E9;rica&#x2014;, pero tambi&#x00E9;n de &#x00C1;frica tropical &#x2014;con tres especies: una en el este y dos en el oeste, cf. Cheek &#x0026; al. (<xref ref-type="bibr" rid="cit0003">2017</xref>)&#x2014; y Australia &#x2014;solo una especie&#x2014;; <italic>T. gymnanthera</italic> (Wight &#x0026; Arn.) Bedd., de Asia, se encuentra naturalizada en los Estados Unidos (Cronquist <xref ref-type="bibr" rid="cit0005">1981</xref>; Luna &#x0026; Ochoterena <xref ref-type="bibr" rid="cit0014">2004</xref>; Weitzman &#x0026; al. <xref ref-type="bibr" rid="cit0024">2004</xref>; Tianlu &#x0026; Bartholomew <xref ref-type="bibr" rid="cit0022">2007</xref>; Christman <xref ref-type="bibr" rid="cit0004">2008</xref>); Stevens <xref ref-type="bibr" rid="cit0020">2012</xref>).</p>
<p>Las especies de <italic>Ternstroemia</italic> presentan ovario s&#x00FA;pero y frutos capsulares con dehiscencia septifraga biscida, m&#x00E1;s o menos irregular o circuncisa, en el &#x00FA;ltimo de cuyos casos puede hablarse de aut&#x00E9;nticos pixidios, con l&#x00ED;nea de dehiscencia basal, y semillas relativamente grandes &#x2014;normalmente de m&#x00E1;s de 1 cm de longitud&#x2014;, lisas y cubiertas por papilas de color rojo o p&#x00FA;rpura. Junto con el g&#x00E9;nero <italic>Anneslea</italic> Wall., con ovario semi&#x00ED;nfero y restringido al sur de China y el sudeste de Asia, forma la tribu <italic>Ternstroemieae</italic> DC., la cual se caracteriza por las hojas con filotaxis alterna helicoidal, flores relativamente grandes &#x2014;generalmente de m&#x00E1;s de 1 cm de di&#x00E1;metro&#x2014; y ciertos caracteres seminales y anat&#x00F3;micos, entre los cuales destacan las esclereidas mesofilares, conspicuamente ramificadas.</p>
<p>Como adelanto de la revisi&#x00F3;n del g&#x00E9;nero <italic>Ternstroemia</italic> para el &#x00E1;rea del Escudo Guayan&#x00E9;s &#x2014;que incluye Brasil, Colombia, la Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela, comenzada por el autor en 2009&#x2014;, se describe <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. como especie nueva para la ciencia.</p>
</sec>
<sec id="sec2">
<title>MATERIAL Y M&#x00C9;TODOS</title>
<sec id="sec2.1">
<title>Morfolog&#x00ED;a externa</title>
<p>Dada la alta plasticidad del follaje de las especies de <italic>Ternstroemia</italic> a nivel inter e intraespec&#x00ED;fico, solo se consideran aquellas hojas, propiamente nomofilos, que se encuentran normalmente desarrolladas &#x2014;i.e., sin incluir aquellas que se encuentran en la base de las ramitas o ramificaciones terminales, claramente reducidas, y aquellas que se encuentran en las zonas de floraci&#x00F3;n, reducidas e intercaladas con los hipsofilos, pero incluyendo las que se desarrollan en las ramitas adultas reducidas, capaces de portar flores y frutos&#x2014;. Las hojas de las zonas de floraci&#x00F3;n son consideradas junto a los hipsofilos en la descripci&#x00F3;n de la inflorescencia. Los profilos vegetativos y los catafilos tambi&#x00E9;n son considerados aparte. Los profilos reproductivos son denominados bract&#x00E9;olas, en tanto que los hipopodios o ped&#x00FA;nculos, mesopodios y epipodios son considerados como los ejes reproductivos por debajo, entre y por encima de las bract&#x00E9;olas &#x2014;como en Roth (<xref ref-type="bibr" rid="cit0019">1980</xref>) y Weberling (<xref ref-type="bibr" rid="cit0023">1992</xref>)&#x2014;. Los pec&#x00ED;olos incluyen la prolongaci&#x00F3;n del nervio medio hacia la vaina &#x2014;propiamente pec&#x00ED;olo&#x2014; y la vaina misma, y se miden desde la base de aquella hasta el punto donde la l&#x00E1;mina se hace m&#x00E1;s ancha que el nervio medio. El mero margen foliar se encuentra doblado uno o pocos mil&#x00ED;metros en todas las especies del g&#x00E9;nero, pero puede curvarse adicionalmente y mantener dichos dobleces intactos; cuando nos refiramos al margen discreta o conspicuamente revoluto se querr&#x00E1; hacer referencia, pues, a la curvatura secundaria del margen. Las emergencias glandulares ubicadas en los m&#x00E1;rgenes de las hojas y de los s&#x00E9;palos son tratadas aqu&#x00ED; como col&#x00E9;teres &#x2014;cf. Thomas (<xref ref-type="bibr" rid="cit0021">1991</xref>)&#x2014;. Las p&#x00FA;stulas del env&#x00E9;s foliar, de coloraci&#x00F3;n generalmente oscura, son consideradas aqu&#x00ED; verrugas corchosas tanin&#x00ED;feras o, simplemente, verrugas &#x2014;cf. Metcalfe &#x0026; Chalk (<xref ref-type="bibr" rid="cit0017">1951</xref>)&#x2014;. Para la determinaci&#x00F3;n del tipo de superficie del env&#x00E9;s foliar no se consideraron los nervios ni las verrugas. En todos los tipos de hojas los patrones de venaci&#x00F3;n siguen a Ellis &#x0026; al. (<xref ref-type="bibr" rid="cit0006">2009</xref>).</p>
</sec>
<sec id="sec2.2">
<title>Anatom&#x00ED;a</title>
<p>Las muestras de hojas, que proceden de las <italic>exsiccata,</italic> fueron hidratadas en agua a temperatura ambiente y, posteriormente, en agua caliente &#x2014;1 min en horno microondas&#x2014;. Los cortes transversales &#x2014;CT&#x2014; fueron realizados con una hojilla de afeitar y a mano alzada. Los cortes parad&#x00E9;rmicos &#x2014;CP&#x2014; se hicieron a trav&#x00E9;s de la t&#x00E9;cnica del <italic>peeling,</italic> en muestras previamente tratadas con soluci&#x00F3;n de Franklin modificada &#x2014;2:1 per&#x00F3;xido de hidr&#x00F3;geno: &#x00E1;cido ac&#x00E9;tico glacial&#x2014;, dejados en una estufa a 60&#x2013;65 &#x00BA;C de 5 a 6 h, hasta que las hojas obtenidas de muestras de herbario y previamente fijadas en alcohol isoprop&#x00ED;lico al 70%, tomaran el color amarillento-ocr&#x00E1;ceo de un sobre de manila. En ambos casos &#x2014;CT y CP&#x2014; se a&#x00F1;adi&#x00F3; azul de toluidina diluido.</p>
</sec>
</sec>
<sec id="sec3">
<title>RESULTADOS Y DISCUSI&#x00D3;N</title>
<sec id="sec3.1">
<title>Descripci&#x00F3;n de la nueva especie</title>
<p><italic>Ternstroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. fue incluida como <italic>&#x00AB;T.</italic> sp. A&#x00BB; en la <italic>Flora of the Venezuelan Guayana</italic> (Berry &#x0026; Weitzman <xref ref-type="bibr" rid="cit0002">2005</xref>). La misma comparte con <italic>T. circumscissilis</italic> Kobuski, <italic>T. cuneifolia</italic> y algunas otras especies de Los Andes, el Escudo Guayan&#x00E9;s y la Cordillera de la Costa de Venezuela frutos con dehiscencia circuncisa, pero puede ser diferenciada por sus hojas, flores y frutos relativamente grandes. Todas estas especies, incluidas en la clave al final de este trabajo comparten, adem&#x00E1;s, estiloides &#x2014;formados por el estilo y el &#x00E1;pice alargado del ovario&#x2014; considerablemente m&#x00E1;s cortos que el ovario, l&#x00F3;bulos estigm&#x00E1;ticos conspicuos, peltados, en su conjunto cerca del doble del ancho de los estiloides, s&#x00E9;palos orbiculares, y estambres con un ap&#x00ED;culo discreto, romo, de menos de 1/10 del largo de las anteras &#x2014;al igual que algunas especies asi&#x00E1;ticas y andinas notablemente diferentes y con dehiscencia irregular o subvalvar&#x2014;, con anteras al menos tres veces m&#x00E1;s largas que los filamentos &#x2014;a diferencia de estas &#x00FA;ltimas especies.</p>
<p>Clarence E. Kobuski, eminente estudioso del g&#x00E9;nero, determin&#x00F3; en 1947 como <italic>T. circumscissilis &#x2014;sic&#x0021;;</italic> una especie en realidad restringida a Los Andes&#x2014;, el esp&#x00E9;cimen <italic>Fanshawe 5144</italic> &#x2014;NY 2750&#x0021;; U cb U 0283499&#x0021;&#x2014;, el cual incluy&#x00F3; bajo dicho nombre en una publicaci&#x00F3;n posterior (Kobuski <xref ref-type="bibr" rid="cit0013">1948</xref>). Si bien <italic>T. circumscissilis</italic> es una especie bastante af&#x00ED;n, con la cual comparte unas hojas relativamente grandes y unos frutos maduros con s&#x00E9;palos patentes, la primera puede ser f&#x00E1;cilmente diferenciada morfol&#x00F3;gicamente con ayuda de la clave ofrecida al final del presente trabajo. Kobuski (<xref ref-type="bibr" rid="cit0012">1942</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="cit0013">1948</xref>), sin embargo, consider&#x00F3; que todos los ejemplares sudamericanos con dehiscencia circuncisa deb&#x00ED;an agruparse bajo una &#x00FA;nica especie, <italic>viz.: T. circumscissilis.</italic></p>
<p><bold><italic>Ternstroemia tepuiensis</italic></bold> J.R.Grande, sp. nov. Tipo: Venezuela, Amazonas, depto. Atures, cumbre del cerro Coro-Coro, en las cabeceras NO del r&#x00ED;o Manapiare [sector NO de la serran&#x00ED;a Yutaj&#x00E9;], sobre una fila rocosa, 05&#x00B0;46&#x2032; N, 66&#x00B0;12&#x2032; O, 2200 m s.n.m., 12&#x2013;XI&#x2013;1987, <italic>Huber 12322</italic> (holo-: NY s.n.; iso-: VEN 377721). <xref ref-type="fig" rid="f0001">Figs. 1</xref>, <xref ref-type="fig" rid="f0002">2.</xref></p>
<fig id="f0001">
<label>Fig. 1</label>
<caption>
<p><italic>Ternstroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov.: <bold>a</bold>, <bold>b</bold>, h&#x00E1;bito; <bold>c</bold>, semillas; <bold>d</bold>, fruto dehiscente, sin la tapa del pixidio [a, c, d, en fruto, <italic>Liesner 21036</italic> (NY s.n., VEN 361319); b, en flor, <italic>Steyermark 115861</italic> (VEN 284807)].</p>
</caption>
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</fig>
<fig id="f0002">
<label>Fig. 2</label>
<caption>
<p>Corte transversal &#x2014;CT&#x2014; y cortes parad&#x00E9;rmicos &#x2014;CPP&#x2014; de la l&#x00E1;mina un nomofilo maduro de <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov.: <bold>a</bold>, CT a nivel del nervio medio; <bold>b</bold>, CP de la epidermis superior; <bold>c</bold>, CP de la epidermis inferior. <italic>[Huber 11038;</italic> tinci&#x00F3;n: azul de toluidina; escalas: 10 &#x03BC;m.]</p>
</caption>
<graphic xlink:href="AJBM201802-2486-g002.tif" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"/>
</fig>
<p>LSID: <ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://www.ipni.org/urn:lsid:ipni.org:names:77174273-1">urn:lsid:ipni.org:names:77174273-1</ext-link></p>
<p><italic>Arbores vel arbuscula &#x2014;nonnumquam frutices&#x2014; ad tepuies vel tabulae montes guayanensium restricta, inter species generis fructibus circumscissiliter dehiscentibus, foliis floribus fructibus seminibusque magnis et sepalis adaxialiter sulcatis diversa.</italic></p>
<p>&#x00C1;rboles de 5&#x2013;15 m, arbolitos de 1,83&#x2013;4 m o, a veces, arbutos de 1&#x2013;3 m; ramitas alternas, m&#x00E1;s o menos agrupadas, rara vez pseudoopuestas o pseudoverticiladas; yemas axilares con un par de profilos de 1,5&#x2013;2 &#x00D7; 1 mm, opuestos, conduplicados, ovado-triangulares; yemas terminales ovoides; catafilos 3&#x2013;8 &#x00D7; 2&#x2013;5 mm. Hojas alternas, regularmente distribuidas a lo largo de los ejes, rara vez pseudoopuestas o pseudoverticiladas, reducidas hacia la base de las ramitas; peciolos 0,4&#x2013;2,7 cm, semicil&#x00ED;ndricos, discretamente alados en el margen, con col&#x00E9;teres subs&#x00E9;siles, escasos y esparcidos, el haz finamente sulcado, el env&#x00E9;s prominente, m&#x00E1;s o menos trunco <italic>in sicco;</italic> l&#x00E1;minas foliares 2,8&#x2013;12 &#x00D7; 1,7&#x2013;6,8 cm, cori&#x00E1;ceas, obovadas, el&#x00ED;pticas o el&#x00ED;ptico-obovadas, rara vez de contorno algo redondeado o angostamente obovadas, lustrosas por el haz, opacas por el env&#x00E9;s, con base de obtusa a cuneada, ligeramente atenuada, con margen subcrenado, visible por el env&#x00E9;s en sus 2/3 inferiores y por ambos lados hacia el &#x00E1;pice, con &#x00E1;pice redondeado u obtuso, discretamente emarginado, excepcionalmente bilobado &#x2014;generalmente en hojas reducidas&#x2014;; nerviaci&#x00F3;n primaria pinnada, con el nervio medio impreso por el haz y aquillado por el env&#x00E9;s, angost&#x00E1;ndose hacia el &#x00E1;pice, la secundaria broquid&#x00F3;droma festoneada &#x2014;con un solo fest&#x00F3;n secundario&#x2014;, con nervios secundarios prominentes por el haz, no visibles por el env&#x00E9;s, frecuentemente bifurcados hacia su zona media. Inflorescencias solitarias, con ped&#x00FA;nculos &#x2014;hipopodios&#x2014; de 1&#x2013;2,5 cm; mesopodio 2&#x2013;3 mm, rara vez presente; epipodio ausente; bract&#x00E9;olas 1,75&#x2013;4 &#x00D7; 3&#x2013;3,5 mm, subiguales, subopuestas, la inferior de 1,5&#x2013;3 &#x00D7; 2&#x2013;3 mm, algo menor, triangular-ovada, la superior de 2,5&#x2013;4 &#x00D7; 2&#x2013;3,75 mm, triangular-ovada o subredondeada; rara vez se presenta una tercera bract&#x00E9;ola de 0,55 &#x00D7; 0,4 cm en fructificaci&#x00F3;n, colocada m&#x00E1;s abajo del par t&#x00ED;pico, ovado-oblonga; hipsofilos (0,6)1,3 &#x00D7; (0,45)1,3 cm. Flores deflexas durante la antesis; alabastros globosos. S&#x00E9;palos externos 0,45&#x2013;0,65 &#x00D7; 0,6&#x2013;0,7 cm, oblongos, anchamente ovados u orbiculares, con el margen membran&#x00E1;ceo, provisto de col&#x00E9;teres; s&#x00E9;palo medio similar, con col&#x00E9;teres en uno solo de sus lados; s&#x00E9;palos internos 0,4&#x2013;0,6 &#x00D7; 0,35&#x2013;0,6 cm, ovado-orbiculares, con margen membranoso-escarioso, desprovisto de col&#x00E9;teres, a veces acompa&#x00F1;ado de un s&#x00E9;palo extra, con id&#x00E9;nticas caracter&#x00ED;sticas. P&#x00E9;talos unidos en la base, el tubo resultante de 0,2&#x2013;0,25 cm, los l&#x00F3;bulos de 0,6&#x2013;0,65 &#x00D7; 0,45&#x2013;0,6 cm. Androceo formado por unos 100 estambres subiguales, apenas unidos en su base y, a su vez, a la base de la corola; filamentos ca. 1,5 mm <italic>&#x2014;in sicco&#x2014;,</italic> aplanados; anteras ca. 2,5 mm, con ap&#x00ED;culos de ca. 0,25 mm, fusionados entre s&#x00ED; y con el &#x00E1;pice del conectivo. Pistilos con estilos muy reducidos, que forman con el &#x00E1;pice prolongado del ovario un estiloide; cuerpo del ovario 2 &#x00D7; 1,5 mm, globoso, ligeramente c&#x00F3;nico; estiloide (0,5)1&#x2013;1,5 mm; estigma peltado, m&#x00E1;s de dos veces m&#x00E1;s ancho que el estiloide, plano, con margen crenado, negruzco <italic>in sicco.</italic> Fruto con c&#x00E1;liz concrescente y patente, las bract&#x00E9;olas rara vez persistentes, en cuyo caso la mayor alcanza 1,1 &#x00D7; 0,8&#x2013;1 cm y la menor 0,85 &#x00D7;0,7 cm; s&#x00E9;palos externos hasta de 1,56 &#x00D7; 1,8 cm, los internos hasta de 1,7 &#x00D7; 1,8 cm, sulcados longitudinalmente; cuerpo del fruto maduro (1,3)2,1&#x2013;2,3 &#x00D7; (1,8)2,7&#x2013;2,9 cm, de c&#x00F3;nico a ovoide-globoso, conspicuamente arrugado, lustroso, con tabiques membran&#x00E1;ceos y carpelos de 3,5&#x2013;5 mm de grosor hacia su mitad, con dehiscencia circuncisa desde la base, que deja las semillas adheridas a la columna central. Semillas (0,6)0,9&#x2013;1 &#x00D7; 0,4&#x2013;0,5(0,6) cm, 4&#x2013;7 por fruto, de subovoides a subreniformes, con testa lisa y de un color crema, cubiertas de papilas apretadamente dispuestas, rojiza y f&#x00E1;cilmente caediza conforme madura.</p>
<disp-quote>
<p><italic>Etimolog&#x00ED;a.</italic>&#x2014;El ep&#x00ED;teto <italic>&#x00AB;tepuiensis&#x00BB;</italic> hace referencia a las monta&#x00F1;as de arenisca de forma tabular que corresponden a los afloramientos de la formaci&#x00F3;n Roraima del Escudo Guayan&#x00E9;s, de los cuales la especie es end&#x00E9;mica. La palabra espa&#x00F1;ola tepuy &#x2014;latinizada aqu&#x00ED; como <italic>&#x00AB;tepui&#x00BB;,</italic> originalmente <italic>&#x00AB;tep&#x00FC;&#x00BB;</italic>&#x2014; proviene del idioma pem&#x00F3;n, de la familia lingu&#x00ED;stica caribe y significa, simplemente, monta&#x00F1;a &#x2014;Armellada, citado en Barcel&#x00F3; (<xref ref-type="bibr" rid="cit0001">1982</xref>), le da el significado de cerro y &#x00AB;brote de piedra&#x00BB;&#x2014;. Los tepuyes albergan, por encima de los 1500 m s.n.m., la provincia biogeogr&#x00E1;fica Pantepui, la cual recoge una rica y singular&#x00ED;sima biota, en gran parte a&#x00FA;n por conocer.</p>
<p><italic>Anatom&#x00ED;a foliar.</italic>&#x2014;L&#x00E1;minas foliares subequifaciales (<xref ref-type="fig" rid="f0002">fig. 2a</xref>), glabras, nervio medio levemente elevado por encima de la zona intercostal adyacente, adaxialmente canaliculado, leve y truncamente prominente por el env&#x00E9;s.Cut&#x00ED;cula gruesa, apenas ornamentada con estr&#x00ED;as cuticulares, tanto adaxial como abaxialmente. Epidermis &#x2014;superior <xref ref-type="fig" rid="f0002">fig. 2b</xref>, inferior <xref ref-type="fig" rid="f0002">fig. 2c</xref>&#x2014; uniestratificada, c&#x00E9;lulas epid&#x00E9;rmicas clepsidrimorfas &#x2014;i.e., en forma de reloj de arena&#x2014;, con un engrosamiento abrupto y conspicuo de las paredes anticlinales hacia su zona media, heterog&#x00E9;neas en CP, algunas reducidas y con contenido oscuro &#x2014;aparentemente de cristales tipo drusa, con o sin taninos&#x2014;. Epidermis inferior con estomas anomoc&#x00ED;ticos, m&#x00E1;s o menos agrupados, y verrugas suberosas tanin&#x00ED;feras, formadas por un c&#x00ED;rculo de c&#x00E9;lulas epid&#x00E9;rmicas, en torno a un estoma atrofiado, cuyas paredes internas se encuentran notablemente engrosadas. Par&#x00E9;nquima en empalizada biestratificado, con 1&#x2013;2 filas adicionales de c&#x00E9;lulas reducidas orientadas en sentido vertical &#x2014;a diferencia de aquellas situadas en el par&#x00E9;nquima esponjoso&#x2014;; la banda inferior monoestratificada. Par&#x00E9;nquima esponjoso relativamente compacto, formado por c&#x00E9;lulas m&#x00E1;s o menos rectangulares, apenas lobuladas. Traza vascular del nervio medio compacta, en forma de u, con casquete de escler&#x00E9;nquima de grosor similar al de la banda de floema. Nervios secundarios rodeados por una vaina de par&#x00E9;nquima uniestratificada. Macrosclereidas de un solo tipo &#x2014;astrosclereidas&#x2014;, conspicuas y ramificadas, subactinoformas, intercaladas en el mesofilo &#x2014;tanto en el par&#x00E9;nquima en empalizada como en el par&#x00E9;nquima esponjoso&#x2014;. Hojas j&#x00F3;venes con col&#x00E9;teres caedizos de tipo S a lo largo del margen de la l&#x00E1;mina foliar y el pec&#x00ED;olo.</p>
<p><italic>Distribuci&#x00F3;n y ecolog&#x00ED;a.&#x2014;Terntroemia tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. suele estar asociada a afloramientos de roca arenisca y cursos de agua &#x2014;en humedales de Euterpe [Palmae], cf. <italic>Boom 5817&#x2014;,</italic> y es end&#x00E9;mica de los arbustales y bosques tepuyanos de Brasil, Guyana y Venezuela, entre 1500 y 2540 m s.n.m., en la provincia biogeogr&#x00E1;fica Pantepui, as&#x00ED; como sabanas, generalmente en el borde de bosques siempreverdes o en islas arbustivas, entre 590 y 1250 m s.n.m. &#x2014;si bien puede alcanzar los 2150 m s.n.m., cf. <italic>Huber 11611</italic>&#x2014; en la provincia fitogeogr&#x00E1;fica Guayana Central. La provincia Pantepui, inicialmente propuesta desde un punto de vista estrictamente geogr&#x00E1;fico por Mayr &#x0026; Phelps jr. (<xref ref-type="bibr" rid="cit0015">1955</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="cit0016">1967</xref>), toma un sentido biogeogr&#x00E1;fico a partir de los trabajos de Huber (<xref ref-type="bibr" rid="cit0007">1987</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="cit0008">1994</xref>), quien la circunscribe espacialmentea a la provincia fitogeogr&#x00E1;fica Guayana Central (Huber <xref ref-type="bibr" rid="cit0008">1994</xref>). Morrone (<xref ref-type="bibr" rid="cit0018">2002</xref>), sin embargo, las considera parte de una misma entidad, denominada por &#x00E9;l &#x00AB;provincia [biogeogr&#x00E1;fica] de Guyana&#x00BB;.</p>
<p><italic>Conservaci&#x00F3;n.</italic>&#x2014;De acuerdo con la informaci&#x00F3;n disponible (Huber <xref ref-type="bibr" rid="cit0009">1995</xref>; Huber &#x0026; Foster <xref ref-type="bibr" rid="cit0010">2003</xref>), <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov. debe ser considerada fuera de peligro o bajo &#x00AB;preocupaci&#x00F3;n menor&#x00BB; &#x2014;LC&#x2014;, seg&#x00FA;n los criterios de la Lista Roja de la UICN (<xref ref-type="bibr" rid="cit0011">2001</xref>).</p>
<p><italic>Espec&#x00ED;menes adicionales estudiados.</italic>&#x2014;BRASIL. Amazonas: Parque Nacional do Pico da Neblina, ca. 2 km do Pico da Neblina, 2400 m s.n.m., 21&#x2013;VIII&#x2013;1985, <italic>Farney 860</italic> (MO 3758268).</p>
<p>GUYANA. Kaituma river, 19,31 km up, 15&#x2013;III&#x2013;1945, <italic>Fanshawe F2408</italic> (NY 2750, NY s.n., U cbU 0283499).</p>
<p>VENEZUELA/BRASIL. Amazonas/Amazonas: cerro La Neblina, altiplano, 1800&#x2013;2200 m s.n.m., 28&#x2013;IV&#x2013;1964, <italic>Ewel 181</italic> (MY 21012, NY s.n.).</p>
<p>VENEZUELA. Amazonas: depto. Atabapo, en altiplanicie del cerro Par&#x00FA;, 04&#x00B0;34&#x2032; N, 65&#x00B0;31&#x2032; O, 590 m s.n.m., II&#x2013;1992, <italic>Chaviel 176</italic> (MO 4989303, PORT 54115); depto. Atabapo, serran&#x00ED;a del Par&#x00FA; [Aroko], sector N, 04&#x00B0;32&#x2032; N, 65&#x00B0;31&#x2032; O, 800 m s.n.m., 03-III-1979, <italic>Huber 3603</italic> (VEN 284785); ibid., 04&#x00B0;33&#x2032; N, 65&#x00B0;31&#x2032; O, 710 m s.n.m., 05/06&#x2013;X&#x2013;1979, <italic>Huber 4402</italic> (VEN 213725); ibid., sector SE, 04&#x00B0;25&#x2032; N, 65&#x00B0;32&#x2032; O, 1200 m s.n.m., 07&#x2013;III&#x2013;1991, <italic>Huber 13142</italic> (VEN 377645); depto. Atabapo, slope of cerro de Marahuaca, steep irregular slope between r&#x00ED;o Yameduaka arriba and base of cliff, 03&#x00B0;38&#x2032; N, 65&#x00B0;28&#x2032; O, 1225&#x2013;1400 m s.n.m., 20&#x2013;II&#x2013;1985, <italic>Liesner 17763</italic> (MO 4261283, VEN 364066); depto. Atures, serran&#x00ED;a Par&#x00FA;, planicie central, SW sector, 04&#x00B0;25&#x2032; N, 65&#x00B0;32&#x2032; O, 1200&#x2013;1250 m s.n.m., 05/07&#x2013;III&#x2013;1991, <italic>Berry 4937</italic> (MO 3849107, VEN 296410); depto. Atures, r&#x00ED;o Coro-Coro, W of serran&#x00ED;a de Yutaj&#x00E9;, 8 km N of settlement of Yutaj&#x00E9;, 5&#x00B0;41&#x2032;30&#x2033; N, 66&#x00B0;07&#x2032;30&#x2033; O, 650&#x2013;700 m s.n.m., 22&#x2013;II&#x2013;1987, <italic>Holst 3108</italic> (MO 4261287, VEN 242576); depto. Atures, cumbre del cerro Coro-Coro, en las cabeceras noroccidentales del r&#x00ED;o Manapiare [sector NO de la serran&#x00ED;a Yutaj&#x00E9;], 05&#x00B0;46&#x2032; N, 66&#x00B0;12&#x2032; O, 2200 m s.n.m., 12&#x2013;XI&#x2013;1987, s.coll., s.n. (NY s.n., VEN 377722); depto. Atures, 1&#x2013;2 km E of r&#x00ED;o Coro-Coro, W of serran&#x00ED;a de Yutaj&#x00E9;, 8 km N of settlement of Yutaj&#x00E9;, 5&#x00B0;41&#x2032;30&#x2033; N, 66&#x00B0;07&#x2032;30&#x2033; O, 600&#x2013;650 m s.n.m., 25&#x2013;II&#x2013;1987, <italic>Liesner 21388</italic> (MO 5992166, NYs.n., VEN 368834); depto. Atures, cerro Sipapo [Paraque], N mountain, 1500 m s.n.m., 25&#x2013;I&#x2013;1949, <italic>Maguire 28581</italic> (NY s.n.); depto. Atures, cerro Duida, r&#x00ED;o Cunucunuma, ca&#x00F1;o Negro basin, N slopes and ridges, 2000&#x2013;2300 m s.n.m., 23-XI-1950, <italic>Maguire 29662</italic> (NY s.n.); depto. Atures, cerro de La Neblina, r&#x00ED;o Yat&#x00FA;a, vicinity [of] Cumbre camp 1750 m s.n.m., 19&#x2013;XI&#x2013;1957, <italic>Maguire 42091</italic> (NY s.n.); ibid., inf. N escarpment, 1850 m s.n.m., 17&#x2013;XI&#x2013;1957, <italic>Maguire 42131</italic> (NY s.n.); depto. R&#x00ED;o Negro, cerro de La Neblina, Neblina camp 10, 12,5 km NNW of pico Phelps [pico Neblina], 16,25 km NE of base camp, 0&#x00B0;54&#x2032;30&#x2033; N, 66&#x00B0;02&#x2032;30&#x2033; O, 1670&#x2013;1690 m s.n.m., 13&#x2013;II&#x2013;1985, <italic>Boom 5817</italic> (NY s.n., VEN 327132); ibid., camp VII, 00&#x00B0;52&#x2032; N, 65&#x00B0;58&#x2032; O, 173&#x2013;1850 m s.n.m., 09&#x2013;II&#x2013;1985, <italic>Renner 2090</italic> (VEN 290036); ibid., 6,5 km SSW of base camp, S extension of range, 00&#x00B0;47&#x2032; N, 66&#x00B0;11&#x2032; O, 1600 m s.n.m., 18&#x2013;IV&#x2013;1984, <italic>Stein 1624</italic> (MO 4261288, VEN 274308); depto. R&#x00ED;o Negro, cerro Duida, inmediatamente al N de La Esmeralda [03&#x00B0;10&#x2032; N, 65&#x00B0;31&#x2032; O], en el alto r&#x00ED;o Orinoco, alrededores de Estaci&#x00F3;n D1 (C), campamento base, [al O del &#x00AB;Savanna Hills camp&#x00BB; de Tate], 1350 m s.n.m., 29&#x2013;I/11&#x2013;II&#x2013;1975, <italic>Tillett 752-222</italic> (MYF 584, NY s.n., VEN 116018). Bol&#x00ED;var: Valle Encantado, lado derecho del salto &#x00C1;ngel, Auyantepuy, 16&#x2013;VIII&#x2013;1968, <italic>Foldats 7140</italic> (VEN 284811); dtto. Piar, Aparaman-tepui, westernmost of 4 tepuis in the Aparaman range, 5&#x00B0;54&#x2032; N, 62&#x00B0;07&#x2032; O, 2100 m s.n.m., 27&#x2013;III&#x2013;1987, <italic>Holst 3662</italic> (NY s.n., VEN 355108); dtto. Cede&#x00F1;o, serran&#x00ED;a Guanay, sector NE, altiplanicie poco disectada, inclinada hacia el S y SO, en las cabeceras m&#x00E1;s orientales del r&#x00ED;o Parguaza, 05&#x00B0;55&#x2032; N, 66&#x00B0;23&#x2032; O, 1700 m s.n.m., 20/28&#x2013;X&#x2013;1985, <italic>Huber 11038</italic> (VEN 377737 y material por distribuir); dtto. Piar, altiplanicie del Auy&#x00E1;n-tepui, sector S, 5&#x00B0;47&#x2032; N, 64&#x00B0;33&#x2032; O, 2080 m s.n.m., 20&#x2013;I&#x2013;1986, <italic>Huber 11266</italic> (NY s.n., VEN 377734); dtto. Piar, macizo del Chimant&#x00E1;, sector NE, 5&#x00B0;22&#x2032; N, 62&#x00B0;08&#x2032; O, 2150 m s.n.m., 18&#x2013;III&#x2013;1986, <italic>Huber 11611</italic> (VEN 377733); ibid., 3 km S of El Pauj&#x00ED;, S slope and summit of El Abismo, 04&#x00B0;30&#x2032; N, 61&#x00B0;35&#x2032; O, 800&#x2013;1050 m s.n.m., 11&#x2013;XI&#x2013;1985, <italic>Liesner 19871</italic> (MO 5992149); dtto. Piar, Camarcaibarai-tepui, W shoulder, 5&#x00B0;52&#x2032; N, 62&#x00B0;01&#x2032; O, 1800&#x2013;1900 m s.n.m., 24&#x2013;IV&#x2013;1986, <italic>Liesner 21036</italic> (NY s.n., VEN 361319); dtto. Piar, cerro Guaiquinima, r&#x00ED;o Paragua, N valley, 1600&#x2013;1700 m s.n.m., 10/12&#x2013;I&#x2013;1952, <italic>Maguire 33074</italic> (NY s.n.); dtto. Piar, Ilu-tepui, Gran Sabana, Cumbre slopes, saddle between N peak and central plateau, 2400 m s.n.m., 15&#x2013;III&#x2013;1952, <italic>Maguire 33414</italic> (NY s.n.); dtto. Piar, Chimant&#x00E1; massif, Torono-tepu&#x00ED;, NW-facing forested slopes between Summit camp and base of escarpment, 1880&#x2013;1970 m s.n.m., 27&#x2013;II&#x2013;1955, <italic>Steyermark 1190</italic> (NY s.n., VEN 284804); ibid., cumbre del macizo de Chimant&#x00E1;, sector NO, Tirep&#x00F3;n [Torono]-tepui, 05&#x00B0;22&#x2032; N, 61&#x00B0;58&#x2032; O, 2540 m s.n.m., 24&#x2013;II&#x2013;1978, <italic>Steyermark 115861</italic> (NY s.n., VEN 284807); ibid., Chimant&#x00E1; massif, NW slopes of Churi-tepu&#x00ED; [Muru-tepu&#x00ED;], at camp 8, 2050 m s.n.m., 28&#x2013;I&#x2013;1953, <italic>Wurdack 34255</italic> (NY s.n.).</p>
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<title>Clave de las especies del g&#x00E9;nero Ternstroemia con frutos de dehiscencia circuncisa</title>
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<tbody>
<tr>
<td align="left">1.</td>
<td align="left">Hojas m&#x00E1;s desarrolladas &#x2264; 6 cm, gruesamente cori&#x00E1;ceas, de estrechamente el&#x00ED;pticas a estrechamente obovadas, apicalmente redondeadas ............................................ 2</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">Hojas m&#x00E1;s desarrolladas generalmente &#x2265; 6,5 cm, si m&#x00E1;s cortas de forma, &#x00E1;pice o textura diferentes ............................................................................................ 3</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">2.</td>
<td align="left">Fruto maduro oblato, env&#x00E9;s foliar <italic>&#x2014;in sicco</italic>&#x2014; liso ......................................................... <italic>T. cuneifolia</italic> Wawra</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">Fruto maduro c&#x00F3;nico, env&#x00E9;s foliar <italic>&#x2014;in sicco</italic>&#x2014; ruguloso ....................................... <italic>T. carnosa</italic> Cambess.</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">3.</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares m&#x00E1;s desarrollas &#x003E; 5 cm; par de s&#x00E9;palos externos &#x2265; 0,4 cm; frutos maduros <italic>&#x2014;in sicco</italic>&#x2014; arrugados y brillantes, de &#x003E; 1,5 cm de di&#x00E1;metro; semillas &#x003E; 1 cm ....................................................... 4</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares generalmente &#x003C; 5 cm; par de s&#x00E9;palos externos &#x003C; 0,4 cm; frutos maduros rugulados o lisos, opacos, de &#x003C; 1,5 cm de di&#x00E1;metro; semillas &#x003C; 0,85 cm .......................................................................................... 6</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">4.</td>
<td align="left">S&#x00E9;palos 0,4&#x2013;0,65 &#x00D7; 0,35&#x2013;0,7 cm; l&#x00F3;bulos de la corola 0,6&#x2013;0,65 &#x00D7; 0,45&#x2013;0,6 cm; frutos maduros (0,6)0,9&#x2013;1 &#x00D7; 0,4&#x2013;0,5(0,6) cm, con carpelos de 3,5&#x2013;5 mm de grosor hacia la mitad; s&#x00E9;palos en fructificaci&#x00F3;n con surcos longitudinales conspicuos en su cara interna ............................... <italic>T. tepuiensis</italic> J.R.Grande, sp. nov.</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">S&#x00E9;palos, p&#x00E9;talos y frutos maduros generalmente menores, estos &#x00FA;ltimos generalmente m&#x00E1;s delgados; s&#x00E9;palos en fructificaci&#x00F3;n a veces discretamente estriados, pero nunca con surcos longitudinales en su cara interna .......................................................... 5</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">5.</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares el&#x00ED;pticas u obovadas; frutos maduros ca. 2,2 cm de di&#x00E1;metro ........................................................................... <italic>T. circumscissilis</italic> Kobuski</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares obovadas, frutos menores ..................................................................... <italic>T. alnifolia</italic> Wawra</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">6.</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares gruesas &#x2014;&#x2265; 1,5 mm de grosor <italic>in sicco&#x2014;,</italic> opacas y lisas por el env&#x00E9;s, con nerviaci&#x00F3;n secundaria no evidente; margen foliar, al menos en sus 2/3 basales, subenteros ............... <italic>T. discoidea</italic> Gleason</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares relativamente delgadas &#x2014;&#x003C; 1 mm <italic>in sicco&#x2014;,</italic> env&#x00E9;s de superficie rugosa o rugulosa, opaca o no, con nerviaci&#x00F3;n secundaria evidente; margen foliar subentero o claramente serrado, esto &#x00FA;ltimo especialmente hacia el &#x00E1;pice ........................... 7</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">7.</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares de el&#x00ED;pticas a lanceoladas, rara vez oblongas, con env&#x00E9;s rugoso, opaco, grueso e irregularmente granular <italic>in sicco;</italic> s&#x00E9;palos en fructificaci&#x00F3;n &#x003C; 5 mm; frutos maduros puntiagudos, de &#x003E; 1 cm de di&#x00E1;metro, sobre ped&#x00FA;nculos relativamente delgados, de &#x2264; 1 mm de di&#x00E1;metro en su zona media ............................................................ 8</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">L&#x00E1;minas foliares oblongas, subredondeadas o, rara vez, el&#x00ED;pticas &#x2014;entonces &#x003E; 5 cm&#x2014;, con env&#x00E9;s lustroso, ruguloso, de textura uniforme y finamente granular <italic>in sicco;</italic> s&#x00E9;palos en fructificaci&#x00F3;n &#x003E; 5 mm; frutos redondeados en el &#x00E1;pice, de &#x003C; 1 cm de di&#x00E1;metro, sobre ped&#x00FA;nculos relativamente gruesos, de &#x003E; 1 mm de di&#x00E1;metro en su zona media ................................................................ <italic>T. crassifolia</italic> Benth.</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">8.</td>
<td align="left">Frutos biloculares ....................... <italic>T. distyla</italic> Kobuski</td>
</tr>
<tr>
<td align="left">&#x2013;</td>
<td align="left">Frutos uniloculares .............................................................................. <italic>T. unilocularis</italic> Kobuski &#x0026; Steyermark</td>
</tr>
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<title>AGRADECIMIENTOS</title>
<p>Deseo expresar mi gratitud, por su colaboraci&#x00F3;n en la realizaci&#x00F3;n de este trabajo, al personal de los herbarios citados (MO, MYF, NY, PORT, U y VEN) por permitir el acceso y los pr&#x00E9;stamos, Fernanda Nunes Cabral (Manaos) por el material fotogr&#x00E1;fico de PORT, Daniel Santamar&#x00ED;a Aguilar (MO) por el material fotogr&#x00E1;fico de MO, Bruno Manara (Caracas) por la ilustraci&#x00F3;n y la revisi&#x00F3;n de las diagnosis latinas, las profesoras Helga Lindorf y Marcia Escala (Instituto de Biolog&#x00ED;a Experimental de la Universidad Central de Venezuela) y Damelis J&#x00E1;uregui (MY), por su asesor&#x00ED;a y est&#x00ED;mulo en el tratamiento de la anatom&#x00ED;a del g&#x00E9;nero y su ayuda en las preparaciones anat&#x00F3;micas, Winfried Meier (Freiburg y VEN), por compartir ideas y facilitar el acceso a la literatura y, muy especialmente, Otto Huber (BOZ, VEN), por iniciarme en el estudio del g&#x00E9;nero <italic>Ternstroemia</italic> y transmitirme su pasi&#x00F3;n por la Guayana.</p>
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