AJBM Anales del Jardín Botánico de Madrid 0211-1322 1988-3196 Consejo Superior de Investigaciones Cientificas AJBM201445-2417 10.3989/ajbm.2417 Articles Revisión del género monotípico Llavea (Cryptogrammoideae: Pteridaceae) Revision of monotypic genus Llavea (Cryptogrammoideae: Pteridaceae) Revisión del género monotípico Llavea (Cryptogrammoideae: Pteridaceae) Palacios-Rios Mónica 1 2 * Arana Marcelo D. 3 Márquez Gonzalo 4 Instituto de Ecología, A.C., Red de Biodiversidad y Sistemática, Xalapa, Veracruz, 91000, México; monicapalaciosrios@gmail.com Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada, Universidad Veracruzana, Zona Universitaria, Xalapa, Veracruz, 91090, México Orientación Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Río Cuarto, Córdoba, Argentina; marana@exa.unrc.edu.ar Cátedra de Palinología, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP, Paseo de Bosque s.n., 1900, La Plata, Argentina; cosme@fcnym.unlp.edu.ar Corresponding author.

Editor asociado: Carlos Aedo

 31 12 2016 2016 73 2 10.3989/ajbm.2417 08 07 2015 01 07 2016 15 12 2016 © 2016 CSIC 2016 This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution (CC-by) Spain 3.0 License Resumen

Llavea Lag. es un género monotípico de Cryptogrammoideae (Pteridaceae), cuya única especie se distribuye desde el sur de Estados Unidos y México hasta Guatemala y Costa Rica, aunque vive, sobre todo, en Mesoamérica, en hábitats preferentemente calcícolas y asociada a bosques de montaña. El género es fácilmente reconocible por la presencia de hojas fértiles hemi-dimórficas, con la porción apical fértil con segmentos más largos y angostos que los estériles, de borde muy revoluto y con escamas del rizoma bicoloras, lustrosas, negras, que contrastan con un color estramíneo. En este trabajo se brinda una revisión del género, se resuelven cuestiones nomenclaturales y se reexaminan la diversidad morfológica y palinológica, la distribución, la fenología, la ecología y los usos basados en estudios de campo y de especímenes de herbario. Además, se lectotipifican Allosorus karwinskii Kunze y Ceratodactylis osmundioides J. Sm., dos nombres relacionados con Llavea.

 Abstract

Llavea Lag. is a genus of Cryptogrammoideae (Pteridaceae), whose only species is distributed from southern United States and Mexico to Guatemala and Costa Rica, although it lives mainly in Mesoamerica, inhabiting preferably calcicolous habitats associated with forests and mountains. The genus is easily recognized by the presence of fertile leaves hemi-dimorphic, with the fertile apical portion with longer and narrower segments than the sterile ones, with strongly revolute margin, and rhizome scales bicolorous, shiny, and black. This paper presents a revision of the genus, nomenclatural issues are resolved, and and palynological morphological diversity are reviewed, as well as its distribution, phenology, ecology, and applications, based on field and herbarium specimens studies. In addition, two names related to Llavea, Allosorus karwinskii Kunze and Ceratodactylis osmundioides J. Sm., were lectotypified.

 Palabras clave Allosorus karwinskii Ceratodactylis osmundioides Cryptogrammoideae esporas helechos Llavea cordifolia MEB palinología Pteridaceae taxonomía Keywords Allosorus karwinskii Ceratodactylis osmundioides Cryptogrammoideae Ferns Llavea cordifolia Palynology Pteridaceae SEM spores Taxonomy INTRODUCCIÓN

Llavea Lag. es un género monotípico descrito por Lagasca (1816) y basado en la especie Llavea cordifolia Lag., dedicada a Pablo de la Llave (1773-1833), sacerdote católico y político mexicano, que sobresalió como naturalista en zoología, botánica y entomología y estuvo vinculado, en especial, con Geoffroy Saint-Hilaire y José María Mociño, con quien realizó la clasificación de las aves del Real Gabinete de Historia Natural de Madrid (Jaramillo, 1999). Este género se distribuye desde Norteamérica —sur de EE.UU.— hasta Mesoamérica —México, Guatemala y Costa Rica— (Rovirosa, 1909; Stolze, 1981; Smith, 1981; Tryon & Tryon, 1982; Mickel & Beitel, 1988; Lellinger, 1989; Kramer & Green, 1990; Tryon & al., 1990; Palacios-Rios, 1992; Díaz-Barriga & Palacios-Rios, 1992; Pacheco, 1995; Mickel & Smith, 2004; O’Kennon & Diggs, 2011). Es destacable que Rovirosa (1909), en su obra sobre la pteridología del sur de México, registró esta especie para el estado de Chiapas y describió su hábito, su distribución, su preferencia de clima y sustrato y la ilustró con gran detalle (Fig. 1).

Llavea cordifolia Lag. (Rovirosa, 1909).

Desde mediados del siglo XIX, esta especie fue dada a conocer en Europa con el nombre de “helecho florido mexicano” a través de Linden, que en uno de sus viajes a México la llevó a Bruselas, y se le relacionaba con el género Osmunda L. Esta especie fue considerada como uno de los más bellos helechos en cultivo y, a pesar de considerarlo escaso en aquel tiempo en las colecciones europeas, era muy admirado y buscado por sus frondes gráciles, con segmentos glaucos, donde destacan sus segmentos fértiles péndulos que lucen como una panícula, así como por su elegante porte, que la ubicaban en un lugar destacado entre las especies llamadas “helechos floridos” (Schneider, 1894). Estas características, además de la facilidad con que se lleva a cabo su multiplicación a partir de esporas, posibilitan reconsiderar L. cordifolia como una especie potencialmente ornamental digna de ser reconocida como planta ornamental y cuyo cultivo debería extenderse, ya que raramente es cultivada en la actualidad (Hoshizaki & Moran, 2001).

Los estudios filogenéticos, morfológicos y moleculares dedicados al clado de los llamados “helechos pteridoideos”, al que pertenece Llavea, han generado importantes cambios en los límites de los géneros implicados, ya que constituye uno de los linajes más heterogéneos morfológicamente de los helechos (Hasebe & al., 1995; Pryer & al., 2004; Smith & al., 2006; Zhang & al., 2005; Prado & al., 2007; Schuettpelz & al., 2007; Zhang & al., 2007). Un caso especialmente interesante es precisamente la ubicación filogenética de Llavea, ya que sus afinidades con otros géneros del grupo ha sido motivo de controversia (Vaganov & al., 2011); por ejemplo, Copeland (1947) consideraba que este género es derivado de Pellaea Link. Más tarde, Pichi-Sermolli (1963) lo relacionó con Cryptogramma R.Br. de la tribu Cryptogrammeae Pic. Serm. y, junto con Onychium Kaulf., lo incluyó en la familia Cryptogrammaceae Pic. Serm. Posteriormente Tryon & Tryon (1982) lo vincularon con el género Lygodium Sw. por sus hojas fértiles parcialmente dimorfas, aunque reconocieron que había profundas diferencias, en especial debidas a los caracteres de las esporas y el número cromosomático. Kramer (1990) lo ubicó en la familia Pteridaceae E.D.M. Kirchn. y reconocía que el estatus de Llavea en la subfamilia Cheilanthoideae era incierto. En el primer análisis molecular de los “helechos cheilantoideos” (Gastony & Rollo, 1995), tanto Llavea como Coniogramme Fée fueron removidos de este grupo, una decisión ratificada por análisis posteriores (Gastony & Rollo, 1998; Zhang & al., 2005); aunque la ubicación dentro de Pteridaceae esté sustentada por características morfológicas, como por ejemplo las esporas tetraedro-globosas (Tryon & Lugardon, 1991; Arreguín-Sánchez & Aguirre-Claverán, 1990), la forma cordada y la falta de tricomas en los prótalos y la germinación de sus esporas tipo-Vittaria (Nayar & Kaur, 1971; Reyes & al., 2000).

Finalmente Zhang & al. (2005) y Schuettpelz & Pryer (2008) aportaron pruebas que indican que Llavea, junto con los géneros Cryptogramma y Coniogramme, conforman un linaje monofilético que corresponde a la subfamilia Cryptogrammoideae (Pic. Serm.) S. Linds., taxon basal de la familia Pteridaceae (Christenhusz & al., 2011), que comprende alrededor de 23 especies (Schuettpelz & al., 2007). Este linaje, delimitado con criterios moleculares, agrupa plantas con frondes monomórficas (Coniogramme), hemidimórficas (Llavea) o completamente dimórficas (Cryptogramma); con esporangios dispuestos formando líneas sorales dispuestas sobre las nervaduras secundarias; esporas tetraedro-globosas, triletes, con ángulos prominentes y tuberculadas o verrucosas. Independientemente de las relaciones con los otros géneros, el estatus monotípico del género Llavea no ha cambiado y constituye, en los sistemas de clasificación filogenéticos actuales, el linaje hermano del clado formado por los géneros Coniogramme y Cryptogramma. Hasta el momento, no hay un tratamiento integral del género, por lo que el presente trabajo tiene como objetivo la revisión de Llavea y aporta su descripción morfológica y datos distribucionales y de hábitat detallados, aclaraciones nomenclaturales, tipificaciones de los nombres relacionados con el género, así como sus aplicaciones etnobotánicas.

 TRATAMIENTO TAXONÓMICO

Llavea Lag., Gen. Sp. Pl.: 33 (1816). TIPO: L. cordifolia Lag.

Ceratodactylis J. Sm. in Hook., Gen. Fil., tab. 36 (1839). TIPO: Ceratodactylis osmundioides J. Sm.

Botryogramme Fée, Mém. Foug. 5: 166 (1850-1852). TIPO: Allosorus karwinskii Kunze.

Plantas terrestres o rupícolas; rizoma erecto a cortamente rastrero; escamas del rizoma bicoloras, de un color estramíneo en el borde y negro lustroso en el centro. Hojas subdimórficas, la parte distal fértil, con las pinnas apicales fértiles y la parte proximal estéril; pecíolo de un color estramíneo, escamoso, con escamas pajizas, adaxialmente acanalado; lámina 2 o 3 veces pinnada, ovada a deltada, subcoriácea, glabra; raquis semejante al pecíolo; pinnas ascendentes, pediculadas; costa canaliculada adaxialmente, las costillas continuas en el raquis; nervaduras libres. No hay indusio; esporangios dispuestos en líneas sorales cortas a lo largo de las venas, parcialmente protegidos por el margen del segmento reflexo, algo modificado, pero confluentes en la madurez; no hay parafisos; esporas triletes, tetraédrico-globosas. x = 29.

Observaciones.—Llavea se distingue de otras Cryptogrammoideae por sus frondes hemidimórficas, los segmentos apicales fértiles con margen recurvado, los segmentos estériles elípticos y las escamas del rizoma bicoloras, de un color estramíneo y negro lustroso. Tiene una sola especie que vive en Mesoamérica y el sur de Norteamérica.

Llavea cordifolia Lag., Gen. Sp. Pl.: 33 (1816). Allantodia cordifolia (Lag.) Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 265 (1827). TIPO: “Nova Hispania”, M. Sessé s.n. [lectotipo: MA 485063!, designado por Bellot & Ron (1972 : 606); Fig. 2].

Llavea cordifolia Lag.: fotografía del lectotipo (MA 485063).

Ceratodactylis osmundioides J. Sm. in Hook., Gen. Fil., tab. 36 (1839). TIPO: [México:] México, W.F. Karwinski s.n., 1835 (lectotipo: BM 001019816!, aquí designado; Figs. 3 y 4).

Ceratodactylis osmundioides J. Sm.: fotografía del lectotipo (BM 001019816).

Ceratodactylis osmundioides J. Sm.: dibujo original (Hooker, 1842).

Allosorus karwinskii Kunze, Linnaea 13: 138 (1839). Botryogramme karwinskii (Kunze) Fée, Mém. Foug. 5: 166, tab. 15 C (1852). TIPO: [México:] Oaxaca, Ixtlán, 17°19″ 50′ N, 96°29″ 14′ O, W.F. Karwinski s.n. (lectotipo: M 0274801!, aquí designado; Figs. 5 y 6; la localidad se ha tomado del protólogo, no de la etiqueta del pliego).

Allosorus karwinskii Kunze: fotografía del lectotipo (M 0274801).

Allosorus karwinskii Kunze: dibujo original (Kunze, 1840).

Rizoma de 2-2,5 cm de diámetro, de erecto a cortamente rastrero o decumbente y algo erecto, firme, dictiostélico; escamas del rizoma 1-1,5 × 0,1 cm, bicoloras, de color estramíneo y negro, lustrosas, más oscuras con la edad y desde el ápice, lanceoladas, rígidas, estrechamente agudas, con el margen entero. Frondes (20)45-147 × 8-35 cm, las fértiles subdimórficas, la parte distal fértil, con las pinnas apicales fértiles y los segmentos contraídos, la parte proximal estéril; pecíolo 10-87 × 0,2-0,4 cm, de un color estramíneo, con un haz vascular cerca de la base, acanalado por la parte adaxial, con escamas de c. 2,5 cm, lanceoladas, amarillentas, más densas en la base, en número progresivamente menor hacia el raquis; lámina 38-60 cm, 2 o 3 veces pinnada, ovada a deltoide, subcoriácea, glabra, anádroma, con un segmento terminal impar; raquis semejante al pecíolo; pinnas 12-22 × 5,5-15,5 cm, ascendentes, pediculadas, con nervio principal canaliculado en la parte adaxial; últimos segmentos pediculados, el segmento terminal de la misma forma que los laterales; segmentos estériles 2,5-9 × 0,8-3 cm, lanceolados, ovados, de un color glauco en el envés, la base cuneada a truncada, equilátero o inequilátero, el margen entero, serrulado, algo cartilaginoso, el ápice agudo o subagudo, a menudo de un color glauco en la parte abaxial; segmentos fértiles 2-8,5 × 0,1-0,5 cm, lineares, contraídos, apiculados, la base de truncada a cordiforme, el margen muy enrollado; a menudo glandulares o blancos, de apariencia harinosa, en la parte abaxial; nervaduras libres, varias veces bifurcadas, que se extienden hasta el margen, con terminaciones no alargadas. Esporangios parcialmente protegidos por el margen del segmento reflexo —indusio marginal algo modificado—, dispuestos a lo largo de las nervaduras pero confluentes en la madurez, pedicelados, que aparentan ser acrosticoides; sin parafisos. Esporas de un color pardo claro, triletes, tetraédrico-globosas, con lesuras de las 3/4 partes del diámetro de la espora, con diámetro ecuatorial de 35-40 μm y polar de 27-32 μm, de superficie verrucosa a tuberculada —los elementos de la ornamentación pueden estar fusionados—. x = 29, 2n = 58, 60 (Knobloch, 1967) (Figs. 7 y 8).

Llavea cordifolia Lag.: a, hábito; b, detalle de las pinnas estériles; c, detalle de las escamas del rizoma; d, detalle de las pinnas fértiles. [a, b, d, Ixhuacán, Veracruz, México, fotos de M. Palacios-Rios y S. Shebs; c, porción del especímen M 0274801].

Fotomicrografías de las esporas de Llavea cordifolia Lag. tomadas al MEB: a, vista polar; b, vista ecuatorial; c, detalle de la superficie tuberculada [P.F. Franco 244 (XAL)].

Nombres vernáculos.—ch’aben wamal, chay ne wamal, helecho de la Llave, k’ixin wamal (tzeltal).

Distribución.—Costa Rica, Estados Unidos —Texas—, Guatemala y México —Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Durango, México, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo Léon, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz—. No se conocían citas previas para los estados de Coahuila y Guerrero (Fig. 9). Lellinger (1989) menciona la presencia de L. cordifolia para Costa Rica sobre la base de un espécimen recolectado en el estado de Chiapas (México). Posteriormente se ha podido revisar en el Museo Nacional de San José de Costa Rica el ejemplar L.D. Gómez 3112 (CR) que, efectivamente, constata la cita. El ejemplar proveniente de San Cristóbal (Chiapas, México), G. Münch 81 (US), es un ejemplar cuyas características morfológicas se desvían de las generales para la especie.

Mapa de distribución de Llavea cordifolia Lag. en Estados Unidos de Norteamérica, México, Guatemala y Costa Rica. Se señala un punto por cada recolecta registrada.

Observaciones.—En cuanto al desarrollo de la fase gametofítica, la germinación de las esporas frescas se lleva a cabo a los 7 días, corresponde al tipo Vittaria; el desarrollo protálico corresponde al tipo Adiantum, el gametofito maduro es de cordiforme-espatulado a cordiforme, con escasos rizomas, los gametangios se forman en la región media central y la cubierta de la espora perdura hasta la maduración de los gametangios (Nayar & Kaur, 1969; Reyes & al., 2000).

En cuanto al hábitat, L. cordifolia es terrestre y tiene preferencia por los terrenos inclinados y rocosos, los acantilados, las cañadas húmedas, las laderas de cerro y, ocasionalmente, aparece en orillas de camino; habita en diferentes tipos de formaciones vegetales, tales como bosques caducifolios, bosques de escuamifolios, pinares, bosques de quercíneas, bosques mixtos, matorrales submontanos, raramente en selvas altas perennifolias, en la vegetación secundaria derivada de estas formaciones, por lo general en sustratos calizos, en zonas entre (300)700 y 3.700 m de altitud sobre el nivel del mar.

La información obtenida sobre los usos de L. cordifolia proviene de los datos de las etiquetas de los ejemplares de herbario. En el estado de Chiapas se utiliza como planta medicinal para la remediar la sarna (sak’al chin); la parte usada son las hojas (yabenal), que se machacan (tenbil) y se administran como emplasto (pak’el), tres veces al día durante dos días [cf. M. Gómez-López 460 (HECH, IEB)]. Otra aplicación remedia el conocido como “el aire” —cuando se siente una molestia en la espalda provocada por un cambio brusco de temperatura— (jajko ik’); se utiliza la planta entera (skotlejal) en manojos que se hierven en una olla (paybil oxeb manoja ta jun p’in) y se administran en bañado (atinbil) una vez al día (jun) durante muchos días (bayal) [cf. M. Gómez-López 391 (NY)]. Por último, también se utiliza para remediar el ‘edema’ (sij’tubel); se utiliza también la planta entera, hervida (paybil) y mezclada (taj) con pino y se administra por “bañado” (atinal), dos veces al día (cheb) durante muchos días (bayal) [cf. M. Gómez-López 245 (CHAPA, HECH)].

En el protólogo de Ceratodactylis osmundioides J. Sm. —algunas veces erróneamente escrito “osmundoides”—, se indica “The above character is drawn up from a single specimen of a Fern from Mexico, given to me by Mr Lambert”. Luego de una infructuosa búsqueda de ejemplares de Lambert en BM y otros herbarios (B, BR, BRIT, CAS, CHAPA, CHIP, CORU, CR, DS, ENCB, F, FCME, GH, HECH, IEB, K, MEXU, MICH, MO, NY, P, UAMIZ, UC, US, WIS, XAL y XALU), no se ha podido localizar ejemplar alguno de este autor que corresponda a L. cordifolia. Sin embargo, en BM Alison Paul encontró y nos hizo llegar un ejemplar de esta especie con la siguiente inscripción manuscrita de Smith: “from this specimen Mrs. Bauer made the drawing for the Genera Filicum”, por lo que es verosímil suponer que este ejemplar fue probablemente el observado por Smith y, tal cual está expresado en el protólogo y en la etiqueta del espécimen, el utilizado para elaborar el dibujo original (Fig. 4), el ejemplar recolectado por Karwinski y, tal vez, llevado a BM por Lambert; por todo lo dicho, se designa este ejemplar como lectotipo de Ceratodactylis osmundioides.

AGRADECIMIENTOS

A C. Aedo del Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (MA), por el envío del material de herbario, así como, por la minuciosa revisión de la primera versión que entregamos para publicar. Se desea agradecer especialmente a los revisores anónimos sus comentarios y atinadas sugerencias. A los conservadores de los herbarios B, BM, BR, BRIT, CAS, CHAPA, CHIP, CORU, CR, DS, ENCB, F, FCME, GH, HECH, IEB, K, M, MA, MEXU, MICH, MO, NY, P, UAMIZ, UC, US, WIS, XAL y XALU por las facilidades otorgadas para la revisión de los ejemplares, ya sea durante las visitas realizadas a dichos herbarios o por medio de los préstamos enviados. A R. Noya y a P. Blanco del Herbario del Real Jardín Botánico de Madrid (MA), su envío del materal digital del lectotipo de L. cordifolia Lag. A A. Paul (BM), el envío de material, así como la imagen del ejemplar original tomado como base para el dibujo realizado por Bauer para ilustrar la obra de Hooker. A H. Esser (M), la reproducción de la imagen del lectotipo de Allosorus karwinskii y a A. Haigh (K) la búsqueda de los ejemplares originales de Ceratodactylis osmundioides. A T. Láes su gran apoyo en la toma de fotografías en el microscopio electrónico, a P.F. Franco permitirnos tomar esporas de su ejemplar de L. cordifolia, a E. Martínez y a J.A. Carrillo, la obtención de algunos de los datos que aquí se presentan. A V. Rico-Gray su invaluable e incondicional apoyo. A A. Valencia su apoyo logístico. A la familia Müller su hospitalidad durante la estancia de la primera autora en San José para visitar los herbarios de Costa Rica. A O.M. Montiel su gran apoyo durante las estancias en MO y el envío de literatura. Se agradece el apoyo de las siguientes instituciones o fundaciones que financiaron parcialmente las visitas a diferentes herbarios en donde se pudo revisar el material de referencia que se cita en este trabajo: British Council, CONABIO J009, V039 y W041, CONACYT (6141-07-4400-G000-9-09), CONACYT 1360-N9206, 4102P-N9607, CONACYT-NSF (Primavera’93), 35123-V, POSGR0210722, Idea Wild, Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD), Herbarium, Botanischer Garten und Botanisches, Museum Berlin-Dahlem, Mellon Foundation, Missouri Botanical Garden; New York Botanical Garden-Fern Committee, Smithsonian Institution Fellowships y The Linnean Society of London.

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Pteridaceae Families and Genera of Vascular Plants 1990 1 230 256 Springer-Verlag Berlín http://dx.doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_42 Vaganov A.V. Kuznetsov A.A. Shmakov A.I. Taxonomy & Morphology Llavea cordifolia Lag. (Cryptogrammaceae) Turczaninowia 2011 14 19 22 Zhang G. Zhang X. Chen Z. Phylogeny of cryptogrammoid ferns and related taxa based on rbcL sequences Nordic Journal of Botany 2005 23 485 493 http://dx.doi.org/10.1111/j.1756-1051.2003.tb00421.x Zhang G.M. Zhang X.C. Chen Z.D. Liu H.M. Yang W.L. First insights in the phylogeny of Asian cheilanthoid ferns based on sequences of two chloroplast markers Taxon 2007 56 369 378 APÉNDICE

Material adicional estudiado

COSTA RICA: Alto de Morizal, La Palma, L.D. Gómez 3112 (CR). ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA: Texas: Presidio County, Big Bend Ranch State Park, ca. 11,1 km from de U.S.-Mexico border, R.J. O’Kennon & B.H. Warnock 10570 (BRIT). GUATEMALA: San Pedro Soloma, K.G. Bernoulli & R. Cario 274 (B). Alta Verapaz: San Cristóbal V.R. [Alta Verapaz], M. Lewis 1119 (F, MO); Felsen bei Taitu, H. von Türckheim 1076 (BR, GH), Tactic, 8824 (US); above Finca los Alpes, C.L. Wilson 350 (F). Huhuetenango: Sierra de los Cuchumatanes, between Tojiah and San Juan Ixcoy at km 323.5 on Ruta Nacional 9 N, J.H. Beaman 3947 (GH, UC, US); Chuchumatane Mtns. road from Huehuetenango to Concepción, 2 km from Concepción, J.D. Boeke 151 (NY, UC); Todos los Santos an Felsblöcken, C. Seler & Ed. Seler 2601 (B, GH, US); Nebaj, ca. 4 km W, E. Contreras 4948 (US); near Chiantla, F.W. Hunnewell s.n. (NY), ídem, 17064 (MICH); Tamahú, Alta Verapaz, H. Johnson 986 (US); near Todos Santos, I.E. Melhus & G.J. Goodman 3614 (F); El Quiché, NE of Nebaj, M.J. Metzler 43 (ISU, MO); Río Blanco, A. Molina R. & A.R. Molina 26574 (F, NY, US); San Juan Ixcoy, Sierra Cuchumatanes, A. Molina & al. 16448 (BM, F, GH, NY, US), Chemal, Sierra Chuchumatanes to San Juan Ixcoy, 16557 (NY, US), Sierra de los Cuchumatanes between Paquix and San Juan Ixcoy, 30042 (K), a tributary of Río Blanco, 5 km. W above Aguacatán, 30042 (MO); between Jacaltenango & San Martín, E.W. Nelson 3597 (US); Finca Quesil, Valley of Río Cocolá, A.F. Skutch 1079 (GH, MICH [E.B. Copeland], MICH, P); Sierra de los Cuchucumatanes, above Chiantla, P.C. Standley 65636 (F, GH, NY, US); trail between Tunimá and Quisil, Sierra de los Chuchumatanes, J.A. Steyermark 48429 (F, UC), between Xoxlac and Nucapuxlac, Sierra de los Cuchumatanes, 48954 (UC), above San Juan Ixcoy, Sierra de los Cuchumatanes, 49985 (US), Cumbre Papal between summit and La Libertad, J.A. Steyermark 50953 (F, US); tributary of Río Blanco, about 5 km W of Aguacatán, L.O. Williams & al. 22350 (NY, US). Quiché: 7.5 mi from Sacapulas on road to Cunén, 2000 m, J. Hawkes 1740 (F, K); Guatemala, H.T. Heyde 218 (US); San Miguel Uspantán, H.T. Heyde et Lux 3192 (B, GH, K, NY, P, US); 10 km NE of Sacapulas, L.O. Williams & al. 41189 (GH, NY, US). MÉXICO: probablemente México, Herbarium A. Engler s.n. (US); México, sin datos (NY); México, H.B. Basil (NY); México, K.H. Berendt 235 (MO); México, E. Fournier s.n. (B); México, very rare, F.E. Liebold s.n. (BM, K, P); México, I.C. Martindale 2423 (MO). Chiapas: San Cristóbal de las Casas, R. Alava 1330 (DS, MICH, NY, UC); ídem, 1311A (MEXU, UC); ídem, D.E. Breedlove & P.H. Raven 8291 (DS, MICH, US); ídem, San Felipe, M.C. Carlson 1633 (GH, US); Chiapas, A.B. Ghiesbreght 235 (BM, GH, K, NY); Mpio. Zinacantán, D.E. Breedlove 7286 (DS, MICH, US), ídem, Paraje Navenchauk, D.E. Breedlove 28696 (DS, MEXU), Mpio. Tenejapa, 12658 (US), Mpio. San Andrés Larráinzar, D.E. Breedlove 29250 (DS, F, MEXU, NY), ídem, NE of Bochil, D.E. Breedlove 34658 (DS, MEXU, MICH, MO, NY); Mpio. Venustiano Carranza, D.E. Breedlove & P.H. Raven 13468 (DS, MICH, US); Mpio. of La Trinitaria, D.E. Breedlove & A.R. Smith 22339 (DS, MEXU, MO, NY), Mpio. Zinacantán, Paraje Navenchauk, 22406 (DS, F, MEXU, NY), Mpio. Cintalapa, 31426 (CHAPA, DS, F, MICH), Mpio. de Bochil, 32309 (DS, MICH); Mpio. of La Trinitaria, D.E. Breedlove & R.F. Thorne 21204 (DS, F, MEXU, MICH, MO, NY); San Vicente, M. Gómez-López 245 (CHAPA, HECH), Amatenango, Ch’en Mol, 391 (HECH, NY), Xakiltik, 460 (HECH, IEB, ); km 1145 on Hwy 190, west of San Cristóbal, M.E. Hale Jr. & T.R. Soderstrom 20188 (US); km 54, of Hwy 190 between Tuxtla and San Cristóbal de las Casas, R.J. Hickey & D.A. (Russell) Hickey 963 (UC); Mpio. Ixtapa, km 26 carretera de San Cristóbal de las Casas a Tuxtla Gutiérrez, F. Hill & C. Cowan 1564 (DS, MEXU, NY); along route 190, about 14 mi W of San Cristóbal de Las Casas, R.M. King 3083 (DS, MICH, NY, UC, US); Mpio. San Cristóbal de las Casas, San Cristóbal, R. Kral 25343 (ENCB, MICH); ídem, ravine near Sumidero in the Valley of San Cristóbal las Casas, R.M. Laughlin 95 (BM, CAS/DS), Mpio. Zinacantán, along México 190 at Paraje Sequentik, 95 (BM), ídem, 1068 (US); sin localidad, J.J. Linden 1522 (BR, GH), Amatenango, Chiapas, 1522 (K, P), provincia de Chiapas, 1522 (P); 3 km E of Ciudad de Las Casas (San Cristóbal), Chiapas, E.L. Little & A.J. Sharp 9908 (BM, UC, US); Mpio. Amatenango del Valle, Corral, 1 km E de la Cabecera Municipal, J. López 214 (IEB); Mpio. Ixtapa, a 20 km al E de San Cristóbal de las Casas camino a Tuxtla Gutiérrez, E. Martínez 14263 (ENCB, F, MEXU, MO); Mt. Male, Porvenir, E. Matuda 4642 (F, GH, MEXU, MICH, US); Paredones del Cerro Cruz Ch’en, Mpio. de Tenejapa, A. Méndez 4787 (IEB, MO); San Cristobal, G. Münch 81 (US); Margaritas, Cimas de Aynmanuel al N de las Margaritas, E. Palacios 215 (CAS, CHIP, FCME, XAL); Lagunas de Montebello, Lago Montebello, R. Riba et al. 1351 (ENCB, UAMIZ); cercanías San Cristóbal de las Casas, H. Sánchez Mejorada 561 (MEXU); Lagunas de Montebello, W. Schwabe & W. Kailing s.n. (CAS, MEXU). Coahuila: Las Cabritas, Zapolinamé, Hno. E. Lyonnet 421000003 (MEXU). D.F.: Valle de México, J.G. Schaffner 111 (NY). Durango: near Palomas, km 300-301 on Federal Hwy 45, R.L. Houck 4 (MICH). Estado de México: 3 km NE of village of El Zarco, Explored Cueva del Diablo, M. Butterwick 52 (NY, UC); Cuernavaca to Mexico, km 62, M. Carlson 3147 (F); cerca de Nanchititla, R. Hernández M. 1728 (XAL). Guanajuato: Mpio. Yuriria, El Coyoncle, orilla S de la Laguna de Yuriria, H. Díaz-Barriga & S. Zamudio R. 3482 (MICH); 13 km al W de Xichú, sobre la carretera a San Luis de la Paz, J. Rzedowski 41546 (ENCB, IEB, XAL); Rancho Beltrán, 10 km al O de Xichú, E. Ventura & E. López 6474 (IEB), Cerro Veracruz, 8 km al S de Atarjea, E. Ventura & E. López 7650 (IEB, MO); Arroyo Blanco cerca de Atarjea, R. Santillán 622 (IEB). Guerrero: Mpio. Chilpancingo de Los Bravo, Omiltemi, camino a la cueva del Tigre, C. González 396 (FCME); Mpio. Chilpancingo-Chichihualco, aprox. 3,5 km al O de Xocomatlán, F. Lorea 1169 (FCME, IEB); 4 km al S de Tetipac, sobre el camino Tetipac-Taxco, E. Martínez S. & al. 2874 (MO), Mpio. de Chichihualco, 1 km al SW de Cruz de Ocote, camino Filo de Caballo-Puerto del Gallo, E. Martínez S. & al. 4961 (IEB, MO); 11 km al W de Amojileca, camino Chilpancingo-Amojileca, D. Rodríguez B. 66 & E. Martínez S. (ENCB, MEXU); Mpio. Chichihualco, entre Tres Caminos y Cruz de Ocote, E. Velázquez 476 (ENCB, FCME, MEXU). Hidalgo: alrededores de Molango, M.L. Arreguín S. 1035 (ENCB, MEXU); 32 mi north of Zimapan, F.A. Barkley 17M036 (F, MICH, UC); Cañada del río Malila, Armando C. s.n. (FCME); 11 mi N of Jacala, F.A, Barkley & D.J. Carr 36241 (MEXU); old abandoned rock house, Hidalgo, P. Case & al. 350 (ENCB, MEXU, MO, NY, XAL); Mpio. Jacala, Jacala, V.H. Chase 7275 (F, GH, MICH, MO, NY, US); ídem, O.M. Clark 7027 (NY), ídem, north Jacala, O.M. Clark 7027a (MO); ídem, N of Jacala, E.B. Copeland s.n. (GH, MICH); Gruta de San Bartolo Tutotepec, H. Cota & J. Gimate 7771 (XAL); Chapulhuacán, W.P. Cottman 10481 (US), ídem, W.P. Cottman 10488 (GH, US); Zimapan, T. Coulter s.n. (BM); along Higway 85 between Tamazunchale and Jacala, 37 mi SW of Tamazunchale near Palomas, T.B. Croat 39348 (MO); km 298 de la carretera México-Nuevo Laredo, entre Puerto Piedra y Zacate Grande, R. Cruz 1445 (ENCB); 28.7 mi ENE of Zimapan, turnoff Hwy 85, D.B. Dunn & D. Dunn 19026 (MO, NY, US); 8 mi NE of Jacala, 48 mi from Zimapan, D.B. Dunn & D. Dunn 19044 (NY); 41½ mi from Zimapan on Hwy 85, D. Dunn & al. 17412 (NY, US); Mpio. Jacala, Jacala, G.L. Fisher s.n. (MO), ídem, G.L. Fisher 37104 (GH, US), ídem, Rancho Viejo, G.L. Fisher 46216 (CAS, NY); Mpio. Mexquitlán, Río Malila, G. Flores 1 (FCME); Santa Ana, 40 km NW of Jacala, T.C. Frye & E.M. Frye 2544 (US); between Tamazunchale and Jacala 19 mi S of Chapuhuacan, P. Fryxell & R. Magill 2292 (MEXU, MO, NY, MICH); 28.7 mi NE of Zimapan, turnoff, Hwy 85 W slope, P. Gallian & M. Leake 1004 (MEXU, NY); San Bartolo Tutotepec, Ranchería Río Chiquito, J. Gimate 888 (ENCB, CAS, ENCB, MICH, US); Río Malila, Hidalgo, L.D. Gómez 7306 (CR); Mpio. de Jacala, La Placita, L. González 944 (MICH), 30 km al NE de Jacala sobre la carretera México-Laredo, L. González 1351 (MICH), 10 km al W de Nicolás Flores, L. González 2138 (DS, ENCB, MICH); Mpio. Pacula, 33 km al Noreste de Zimapan, la Placita, R. Hernández 3721 (MEXU, MO); 4 km al NE de Minas Viejas, 50 km al NE de Zimapan, R. Hernández & D. Rodríguez 5098 (MEXU, MO, XAL); México, [probablemente Barranca de Encarnación, prope Zimapan], K.T. Hartweg 411 (B, K, US), Barranca de Encarnación, prope Zimapan, 411 (B, BM, K, P, US); Mpio. Zimapan, Cerro Prieto, ±1.5 km al SE de La Luz, V.M. Huerta 1145 (IEB); Mpio. Jacala, Jacala, L.A. Kenoyer s.n. (MICH, MO, US); 19.7 mi S of Chapulhuacán, M. Kimnach 214 (GH, K, MICH, UC, US); near Jacala, I.W. Knobloch 723 (BM, F, UC); above Mex 85, 1 mi N Puerto San Gauelia, N of Jacala, R. Kral 24900 (ENCB); Mpio. Zacualtipán, Zacualtipán, P. León s.n. (FCME); Mpio. Molango, Molango, G. Lozano s.n. (FCME); Mpio. Jacala, Jacala, (camino México Laredo), E. Lyonnet 773 (BM, CAS, DS, ENCB, GH, K, MEXU, MO, NY, US); Molango, A. Martínez 153 (ENCB); Barrancas de Xochicoatlán, M.A. Martínez s.n. (MEXU); Xochicoatlán, M. Martínez 28 (UC, US); 1 mi W of Jacalilla Rocky hillside, R.L. McGregor 16371 (MICH); about 3 mi north of las Palomas 7.6 mi N of Jacalilla, J.T. Mickel 630 (MICH, NY); along Mexican Hwy 85 at La Placita, km 168, 5 km N of Minas Viejas, 13 km S of Jacala; J.S. Miller & A. García 3044 (F, GH, MEXU, MO, NY, UC); Rio Panotlán, between Zacualtipan and Olotla on road to Metztitlán, H.E. Moore Jr. 5331 (BM, GH, UC, US); Chapulhuacan, G. Neville Jones 22555 (MEXU, MICH), ídem, G. Neville Jones 22560 (ENCB); a 2 km de la desviación de Tianguistengo, M. Osuna s.n. (FCME); Bartolo Tutotepec, L. Paray 4771 (MEXU); ½ km del Río Malila, L. Parra s.n. (FCME); 3 km al SW de Molango, G. Pérez 568 (ENCB, IEB, NY); Panamerican Hwy, northward from Jacala, A.E. Perkins & J.M. Hall 3287 (F), near Jacala, 3288 (F); Mpio. Zacualtipan, Zacualtipan, desviación a Tianguistengo, S. Purata s.n. (FCME); Rio Malila, 7 km al S de Molango, F. Ramírez & R. Riba 633 (XAL); Roadside bluff near Varrios, A.J. Sharp 441786 (MEXU); cercanías de Tianguistengo, H. Sánchez Mejorada 219 (MEXU); Santa María Regla, H. Sánchez Mejorada 678 (MEXU); 44 mi S of Tamazunchale, R.W. Storer 148 (MICH, UC); Sierra Madre Oriental, just above Palo Semita, 25 mi NE of Jacala, W.A. Weber & L.A. Charlotte 11916 (UC); c. 26 mi by road N of Jacala, G.L. Webster et al. 11330 (GH, MEXU); roadside 5.2 mi S of Jacala, I.L. Wiggins 13,331 (DS, MICH, US); 42 mi N of Puerto Ignacio Isidro Díaz, along MEX 85, N of Zimapan, R. Wunderlin & al. 1108 (MO). Nuevo León: Mpio. de Santiago, camino a las Adjuntas, R. Aguirre 509 (ENCB), ídem, camino de la Cola de Caballo a las Adjuntas, R. Aguirre 514 (ENCB), ídem, camino de la Cola de Caballo a Laguna de Sánchez, 524 (ENCB), ídem, Cola de Caballo, R. Aguirre 782 (ENCB), trayecto del Cañón de la Huasteca al Diente, Santa Catarina y Santiago, R. Aguirre 901, 902, 903, 904 (ENCB); ídem, trayecto de las Adjuntas a Potrero Redondo, R. Aguirre 1148 (ENCB); Bella vista [sic], pr. Monterrey, Hno. G. Arsène 27 (B, P, US); lower Linares Canyon between Iturbide and Linares, Hwy 58, D. Bogler & T. Atkins 230 (MEXU); 25 km W of Linares, N. Boke & J. Massey 240 (MICH); 3 km N of San Isidro on the winding canyon road to Cola de Caballo, F. Chiang & al. 10134 (MEXU); in canyon 18 mi W of Linares on road to Galeana, D.S. Correl & I.M. Johnston 19787 (NY); near top of Chipinque, W.G. D’Arcy 11807A (MO); 24 mi W of Linares on Hwy 6, D. Dunn & al. 20170 (NY), ídem, D. Dunn & al. 20171 (MO); S of Monterrey on Chipinque Road, P. Fryxell & R. Kirkpatrick 2453 (NY); about half way up road to Chipinque on Sierra Anahuac (south of Monterrey), F.W. Gould 6321 (MICH, UC); 4 mi W from El Cercado and junct with Hwy 85 in the Sierra Orientale below Horsetail Falls, W. Hess & G. Wilhelm 4350 (MEXU); Distrito Sta. Catarina, Sierra Anáhuac, G.B. Hinton & al. 16912 (GH); Mpio. Zaragoza, El Salto, G.B. Hinton & al. 17486 (ENCB, IEB, MEXU, MO, XAL); Mpio. Aramberri, N of Aramberri, G.B. Hinton & al. 20057 (CHAPA, IEB); Horsetail Falls, ca. 17 mi S of Monterrey, C.L. Hitchcock & L.R. Stanford 6844 (DS, GH, NY, UC, US); Chipinque Mesa, Monterrey, L.A. Kenoyer s.n. (MO); Chipique, L.A. Kenoyer 156 (F); Cañón de San Francisco, above Villa Santiago and S of Monterrey, I.W. Knobloch 1968 (MEXU); Mesa de Chipinque, 18 km S of Monterrey, A.R. Kruckberg 4833 (NY); Mpio. Zaragoza, Cerro El Viejo, S. Favela 126 (ENCB); S. Favela 129 (IEB); El Diente, Nuevo León, M.M. Lacas 234 (F); Chipinque, M.M. Lacas 498 (F); Horse Tail Falls S of Monterrey, I.K. Langman 2878 (US); Mpio. Villa Santiago, above Horsetail Falls, W.M.C. Leavenworth 97 (F, GH, NY); ídem, near Horsetail Falls, Leavenworth 807 (MO); Hacienda Vista Hermosa, 35 mi S of Monterrey, L.H. Harvey 1033a (GH, MICH, MO, US); Rincón de La Sierra, Sierra de la Silla Guadalupe, J. Marroquín y G. Alanís 178-A (ENCB, XALU); Horsetail falls, c. 20 mi SSE of Monterrey, on road to Lago de Sánchez, G. McPherson 885 (CAS, MICH, NY); Dulces Nombres, and just east of border into Tamaulipas, F.G. Meyer & D.J. Rogers 3101 (MO); Horsetail Falls (Cascada Cola de Caballo), 23 mi S of Monterrey, J.D. Montgomery & P.G. Root 7739b (GH); Mpio. de Villa Santiago, Cañon Marisio Arriba, Rancho Las Adjuntas, C.H. Mueller 2035 (CAS, F, GH, MEXU, MO, MICH, NY, P), Cañón Diente, near Monterrey, 2684 (GH, UC, US); Sierra Madre Oriental, Cañón Diente about 12 mi S of Monterrey, C.H. Mueller & M.T. Mueller 254 (F, MICH); near of Monterrey, C.H. Mueller & M.T. Mueller 365 (GH, MEXU, US); Sierra Madre Oriental, Alamar, about 15 mi SW of Galeana, C.H. Mueller & M.T. Mueller 709 (F, GH, K, MICH); ídem, C.H. Mueller & M.T. Mueller 9729 (MEXU); Ojo de Agua, Apodaca, D. Navarro s.n. (F); Guajuco, 27 mi SE of Monterrey, E. Palmer 1375 [2698] (MO); ídem, E. Palmer 1375 (GH, NY, P, US), Coahuila & Nuevo León, 1375 (K), [Guajuco State], 1375 (K); El Diente Canyon, south of Monterrey, Sierra Madre Oriental, F.W. Pennell 16864 (GH, MEXU, US); near Monterrey, Sierra Madre, C.G. Pringle s.n. (K, MICH, MO, P, UC, US); Sierra Madre near Monterrey, 1990 (B, BM, BR, DS, F, GH, K, MICH, NY, P, UC, US); Plantas de México, sin estado, ni localidad, probablemente: Sierra Madre near Monterrey, (sheet 2, apex of leaf), 1990 (GH); Sierra Madre, Monterrey, Pringle 13738 (BM, CAS, F, GH, MICH, UC, US); below Chipinque Mesa, SW of Monterrey, R.C. Rollins & R.M. Tryon 5863 (GH); canyon near Cola de Caballo, R. Salinas & al. 16M576 (F, MO, UC); cercanías de Cola de Caballo, Hno. J. Sánchez 617 (MEXU); Alamar, SW de Galeana Sierra Madre Oriental, colector desconocido 86 (MEXU); Cañon del Diente Sierra Madre Oriental, colector desconocido 86 (MEXU); Galeana Canyon 6 mi below Iturbide, F. Shreve & E.R. Tinkham 9772 (GH); Hacienda Pablillo, Galeana, Nuevo León, M. Taylor 240 (DS, GH, K, MO, UC, US); áreas cercanas a Cola de Caballo, J.A. Villarreal & al. 2970 (XAL); Cerro de la Silla, Monterrey, north slope of La Silla, S.S. White & R.M. Chatters 152 (GH, MEXU, MICH); km 36 on Hwy 58 from Linares to San Roberto, at Los Altares, G. Yatskievych 83-803 & al. (F). Oaxaca: Barranca de Encarnación, prope Zimapan, K.T. Hartweg 411 (B, BM, K, P, US); 109 km by road S of Teotitlán on road to Oaxaca, W. Anderson 13000 (IEB, NY, MICH); 3 km north of Chicahauxtla [Chicahuaxtla] on road to Tlaxiaco, D.E. Breedlove & F. Almeda 59766 (CAS, MEXU); Oaxaca, A. Boncard s.n. (K); ídem, C. Jurgensen s.n. (K); Sierra Dto. Miahuatlán, Mpio. Río Hondo, 1.2 km al N de San José Pacífico, carr. Miahuatlán-Cañon of the Rio Tlahuitoltepec, high pass between Tamazulapa and Ayutla, near Ayutla, W.H. Camp 2750 (GH, MICH, NY, UC); Pochutla, A. Campos 2450 (MEXU); Dto. de Miahuatlán, La Venla, C. Conzatti & B.P. Reko 3294 (MEXU, US); Dto. de Cuicatlán, Cuyamecalco, C. Conzatti 3855 (MEXU); along Hwy 175 between Pochutla and Oaxaca, 0.5 km by road N of San José del Pacífico, 34 km by road S of Miahuatlán, G. Diggs & al. 3960 (MEXU, NY); Prov. de Oaxaca, H.G. Galeotti 6351 (BM, BR, GH, K, P, UC, US); Cuyamecalco, Dto. Cuicatlán, H.C. Conzatti & J. Camino 2368 (F); San Pedro Nolasco, Talea, C. Jurgensen & colaboradores 680 (B, BM, K, P); Cero de Pájaro Macuiltianguis, R. Lucero 16 (ENCB); Dto. Pochutla road near km 129, 3 km north of San José del Pacífico, J.T. Mickel 1269 (MICH, NY, US); Dto. Mixes, vicinity of Zacatepec, along trail SW, toward Yacoche, for ca. 1 mi, J.T. Mickel 1612 (ENCB, MICH, NY, US); Dto. Ixtlán, 1 km W of Capulalpan, J.T. Mickel & R.L. Hellwig 3703 (MEXU, NY, UC, US), Dto. Etla-Cuicatlán 39 km N of Rte 190 past Telixtlahuaca, 3872 (NY, UC, US), Dto. Putla, 35 km of de Putla, 55 km SW of Tlaxiaco, 4028 (MEXU, NY, UC); Dto. Mixe, E slope of Cerro Zempoaltepetl, 2-3 hrs. SW of Zempoaltepletl on trail to Tamazulapam, J.T. Mickel & S.W. Leonard 4883 (NY); Dto. Mixe, Mpio. Ayutla, 3 km, by road SW of center of Ayutla, Nee 32177 (GH, NY, UC, XAL); Miahuatlán, K.F. Reiche V-15 (MEXU); Prov. d’ Oaxaca, C. Salé 18 (P); in montibus Oaxaca, C. Sallé s.n. (P); Oaxaca, Hacienda de Santa Ana, Sierra de Yavesia, [Guvesia], C. Sallé s.n. (BM); Mpio. Huautla, 8 km by road NNW of Huautla (3 km by air) at the “Puente de Fierro”, S. Solheim & S. Reisfield 1299 (XAL); Mpio. San Miguel Chimalapa, Cerro Baúl, cima del pico sur (más alto) ca. 23 km en línea recta al N de San Pedro Tapanatepec, T. Wendt & al. 5006 (CAS, MO, NY). Puebla: Boca de la Monte, prés Puebla, G. Arsène s.n. (MICH, US), Boca de la Monte, au pico del’ Orizaba, G. Arsène s.n. (MICH), Boca del Monte, Puebla, G. Arsène 2180 (K, MEXU, P, UC), ídem, au pied de l’Orizaba, G. Arsène 2180 (P); Mpio. Eloxochitlán, San Miguel Eloxochitlán en ruta a el Mirador, M. Cházaro & M. Leach 3395 (WIS, XAL); Mpio. Quimixtlán, Camino de herradura, Aguacate, Veracruz-Patlanalán, Puebla, M. Cházaro & J. Márquez 2448 (XAL); Sierra de Zacapoaxtla, M.L. Diguet s.n. (P[4]); regio Huachinango, Necaxae, Salto Grande, H. Frödeström & E. Hultén 749 (NY); Mpio. Cuetzalan, Pahpatapan, J. Moreno Q. 120, 123 (XAL); idem, C. Pérez L. 138 (XAL); Coxcatlán, C.A. Purpus 4173 (B, BM, F, GH, MO, NY, UC, US); Alta Luz, Boca del Monte, near Veracruz, I.H.R. Schenck 40 (B); Mpio. Cuetzalan, Pahpatapan, S. Tecualt V. 127 (XAL); Mpio. Tetela de Ocampo, Tilapa, 9 km al E de Tetela, G. Toriz & al. 524 (MEXU); ídem, P. Tenorio 13760 (MEXU, XAL). Querétaro: Mpio. Landa de Matamoros, 5 km al Oeste de Madroño, A. Herrera 116 (IEB); near the border of San Luis Potosí along Hwy 120 west of Xilitla, F.C. Boutin 3420 (NY); Mpio. Pinal de Amoles, 1 km al S de Pinal de Amoles, E. Carranza 508 (IEB), Mpio. Jalpan, ± 3 km al NE de la Colgada, 2895 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, El Humo, 2 km al Oeste del Humo, E. Carranza G. & J.N. Labat 2561 (IEB); Mpio. Pinal de Amoles, La Cuesta, 3 km al S de Escanelilla, R. Fernández & S. Acosta 2082 (NY); Mpio. Landa de Matamoros, Parador Santa Martha at km 230.5 ca. 50 km E of Jalpan (road to Xilitla), P.A. Fryxell 3800 (ENCB, MICH, NY, US); Mpio. Landa de Matamoros, Cañada de las Moras, 3 km al NW de Tilaco, E. González 1380 (IEB); Mpio. Jalpan, Cerro El Pilón, al S de La Parada, C. Guzmán 51 (IEB); Mpio. Landa de Matamoros, El Naranjo, F. Lorea 684 (IEB); La Mojonera, Mpio. de San Joaquín. Zirahuén, Ortega 237 (IEB); 70 km adelante de Vizarrón, rumbo a Jalpan, G. Rodríguez-Scherzer 19 (CHAPA, IEB, UAMIZ); Mpio. Landa de Matamoros, 1,5 km al SW de la Yesca, H. Rubio 1326 (IEB); Mpio. Pinal de Amoles, 4 km al NE de San Pedro El Viejo, sobre el camino a Yerbabuena, J. Rzedowski 43043 (IEB), Mpio. Landa de Matamoros, 10 km al NW de El Madroño, sobre el camino a Tres Lagunas, J. Rzedowski 44079 (ENCB, IEB); Mpio. de Pinal de Amoles, 9 km al S de Santa Agueda, J. Rzedowski 46614 (IEB): Mpio. Jalpan, cerca de Tres Lagunas, J. Rzedowski 46708 (IEB), cerca de Huzmazontla, 13 km al NE de Pinal de Amoles, sobre la carretera a Jalpan, J. Rzedowski 48135 (IEB); Mpio. Jalpan, 2-3 km al Oriente de La Parada, B. Servín 345 (IEB, XAL); 32 mi NE of Zimapan, U.T. Waterfall & C.S. Wallis 14196 (US); 23.5 mi SW of Xilita, rd. from Jalpan, ca., G.L. Webster & G.J. Breckon 16363 (CHAPA, GH, MO); Mpio. Landa de Matamoros, 11 mi al S de El Madroño, S. Zamudio 5899 (IEB), Mpio. Pinal de Amoles, Pinal de Amoles, 6082 (IEB); ídem, 3 km al SE de San Pedro El Viejo, S. Zamudio 6148 (IEB, MEXU); ídem, El Zotáno de Santa María de Cocos, S. Zamudio & E. Carranza 6467 (IEB). San Luis Potosí: on Federal route 120 between La Gloria and La Mora, 3.7 mi south of Ahuacatlan, N.A. Harriman 10812 (F); corte de la carretera, desde San Luis Potosí e Hidalgo, Hno. J. Sánchez 460 (MEXU); Prov. de San Luis, Virles d’Aoust 16 (P); ídem. Tamaulipas: about 14 mi SW of Cd. Victoria, E side of mountains, R.L. Hellwig & G.P. Whitaker 1202 (NY); Mpio. Hidalgo, 4 km al N del Puerto Purificación, L. Hernández 1785 (MO); Mpio. Victoria, Cuenca alta del Río San Marcos, en el Picacho, M. Martínez 1339 (ENCB, MO); Puerto Purificación, pasando Adelaida, C.H. Ramos & A. García 68 (IEB); on company trail between Rancho del Cielo and La Joya de Salis, above Gomez Farias, A.J. Sharp & al. 5095 (US); near Frank Harrison’s “Rancho del Cielo”, in Sierra de Guatemala above Gomez Farias, A.J. Sharp & al. 52108 (US); 6 km S of Huisachal, L.R. Stanford 2089 (GH, MICH, US); 10 km NW of El Progresso which is 18 km NW of Ocampo, L.R. Stanford & al. 1063 (DS, GH, MO, NY, US), 13 mi sw of Victoria on road to Huisachal, 2012 (DS, GH, MO, NY, US); San Lucas, H.W. Viereck 202, 925 (US); Sierra de San Luis, H.W.Von Rozynski 689 (F, MICH, NY); Victoria, on mountain top, R. Runyon 721 (US). Veracruz: Mpio. Coscomatepec, camino a Tepampa, a 4 km de la carretera Huatusco-Coscomatepec, S. Avendaño & I. Calzada 410 (ENCB, F, IEB, MEXU, UC, XAL); Mpio. Huiloapan, Cerro San Cristóbal, cercano a la ciudad de Orizaba, S. Avendaño & F. Vázquez 1064 (ENCB, UC, XAL); base de l’Orizaba, prés Monterrey, G. Arsène s.n. (P); Boca del Monte, Pico de Orizaba, G. Arsène s.n. (MICH); ídem, prés Puebla, G. Arsène s.n. (B, UC); Mpio. Orizaba, Orizaba, D. Bilimek 473 (GH, P); Mpio. Orizaba, Orizaba, M. Botteri 26 (BM, K, P); Mpio. Orizaba, Río Blanco, Región de Orizaba, E. Bourgeau 2513 (B, BM, BR, F, GH, K, MICH, MO, NY, P, UC); Mpio. Huatusco, Cascada de Tenexamaxal, I. Calzada 7984 (XAL), Mpio. Huiloapan, Cerro de San Cristóbal, I. Calzada 8585 (NY, XAL); Mpio. Las Minas, abajo de Las Minas hacia Molinillos, M. Cházaro & R. Acosta 3692 (ENCB, WIS, XAL); ídem, M. Cházaro & J. Dorantes 195 (UAMIZ); Mpio. Ixhuacán, Barranquilla del Rio Ixhuacán, entre el Aguacate y Patlanalan Puebla, M. Cházaro & Hernández de Cházaro 4070 (F, IEB, UC, US, XAL); Mpio. Tlaquilpan, entre Atlahuilco y Tlaquilpan, M. Cházaro & L. Robles 3086 (WIS, XAL); Pedregal Esquilón, near Jilotepec, about 10 km N of Xalapa, D. Conant 756 (GH); Song song river gorge, E.B. Copeland 110 (B, BM, GH, MEXU, MICH, P, UC, US); Mpio. de las Minas, vereda de La Mancuerna a las Minas, C. Durán & P. Burgos 627 (IEB, XAL); Mpio. Córdoba, County of Cordova, H. Finck s.n. (K), 17? (MEXU), 118, 118(234) (US); Orizaba, L. Hahn 65 (P); Jiménez s.n. (UAMIZ); Mpio. Córdoba, Córdoba, E. Kerber 12a (B), Mpio. Maltrata, Maltrata, 183a (B, US), 269 (B, BM, BR, K, MICH, P, US); Mpio. Soledad de Atzompa, Texcalichpa, Congregación de Tlatzala, López Vargas 155 (XAL); Mpio. Calcahualco, Escola, camino a Xamaticpac, barranca del Rio Jamapa, J.L. Martínez & F. Vázquez 496 (IEB, XAL); Mpio. Calcahualco, Escola camino a San Francisco, J.L. Martínez & J.L. García 1148 (IEB, XAL); Mpio. Orizaba, Orizava [sic], C. Mohr s.n. (US); Mpio. Fortín de las Flores, 1 km al S de Fortín de las Flores, J. Moreno s.n. (ENCB); Veracruz, J. Moreno s.n. (CHAPA); probablemente Veracruz, F. Müller s.n. (NY), Veracruz to Orizaba, Meisner s.n. (1854) (K), Orizaba, 36 (P); Mpio. Orizaba, Cerro de San Miguel a 2 km al Oeste de Orizaba, L.I. Nevling & A. Gómez-Pompa 2301 (CAS, F, GH, MEXU, US); Mpio. Tlacolulan, Tlacolulan, R. Ortega O. 2049 (ENCB, IEB, UC, XAL); Mpio. Orizaba, Cerro San Cristóbal, M. Palacios-Rios 3350 (XAL); Mpio. Zongolica, km 18 entre Orizaba y Zongolica, M. Palacios-Rios & S. Hernández 541 (ENCB, UAMIZ); Mpio. Zongolica, Río La Compañía, M. Palacios-Rios & R. Riba 2220 (XAL), Veracruz, C.G. Pringle s.n. (B); Mpio. Totutla, Zacuapan, C.A. Purpus 4481 (B); ídem, C.A. Purpus 5800 (BM, F, GH, MO, NY, UC, US); km 20 entre Orizaba y Zongolica, R. Riba 1298 (UAMIZ, XAL); San Andrés camino a la Sierra de Zongolica, 51-B-6, M. Rosas 452 (GH); Mpio. Chocamán, del centro hacia el sur, horno de cal antiguo, O. Sánchez s.n. (CORU); Mpio. Totutla, Mirador, C. Sartorius s.n. (B); Mpio. Córdoba, prés de Cordova, W. Schaffner 77b (P); Mt. Orizaba, Maltrata, H.E. Seaton 390 (F, GH, NY, US); Mpio. Orizaba, Río Blanco, A.J. Sharp 44878 (MEXU); J. Smith 1853 (NY); Veracruz, J.K.F. Strempel s.n. (B); Mpio. Tequila, 1 km S of Tequila along main road to Zongolica, K. Taylor & M. Nee 291 (F, NY, XAL); Mpio. Tatatila El Bordo, 4 km al N de Las Vírgenes, carretera a Tatatila, P. Tenorio 15519 (MEXU); Mpio. Huayacocotla, Tenango al N de Río Blanco, R. Torres & H. Hernández 3259 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Zongolica, Zongolica, en el Cerro de Tenango, V. Vázquez 219 (F, XAL, XALU); Mpio. San Andrés Tenejapa, entre San Andrés Tenejapa y El Naranjo, V. Vázquez 447 (F, MEXU, NY, UC, XAL); Mpio. Coacoatzintla, Tlachinola, F. Ventura 11224 (ENCB, MEXU).