Se conocen por el nombre de algas coralinas (calcáreas o coralináceas) a los representantes de la subclase Corallinophycidae (Rhodophyta) cuyo aspecto pétreo característico se debe a la precipitación de calcita en sus paredes celulares (Woelkerling, 1988). La morfología, el color y el hábitat son variables, presentan una amplia distribución geográfica y son relevantes en la formación de hábitats biogénicos como los fondos de maërl y coralígeno (Johansen, 1981; Foster, 2001; Ballesteros, 2006). Las algas coralinas han sido estudiadas desde la época de Linneo y están catalogadas, descritas y recopiladas en diversas monografías y floras (Hamel & Lemoine, 1952; Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994; Womersley, 1996; Woelkerling & Lamy, 1998; Bressan & Babbini, 2003; Harvey & al., 2005; Braga & al., 2009; Farr & al., 2009). El orden Corallinales sensu lato cuenta con 36 géneros y 725 especies (Guiry & Guiry, 2016) que tradicionalmente se agrupaban en función de su morfología general externa: (a) articuladas o geniculadas, cuyos talos erectos están provistos de zonas calcificadas alternadas con zonas no calcificadas (genículos); y (b) no articuladas o no geniculadas, cuya morfología es generalmente postrada totalmente calcificada y, por tanto, no presenta genículos (Irvine & Chamberlain, 1994). A nivel anatómico, los talos de las algas coralinas presentan una estructura pseudoparenquimatosa, generalmente dorsiventral, pero también radial o isobilateral. El crecimiento en longitud y espesor del talo se debe a la actividad de meristemos apicales e intercalares. Algunos grupos presentan además tricocitos, que pueden ser solitarios o bien disponerse en filas verticales u horizontales. El ciclo de vida es generalmente trifásico, con estructuras sexuales y asexuales formadas en conceptáculos. También presentan reproducción vegetativa por fragmentación, formación de propágulos o biesporas apomeióticas (Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994). La flora bentónica marina del Atlántico ibérico ha sido estudiada desde hace más de 150 años y aparece recopilada en diversos catálogos según se indica en la visión retrospectiva de Bárbara & al. (2012). Con respecto al orden Corallinales sensu lato, se conocen datos florísticos desde hace más de 100 años, cuyos primeros registros se deben a Sauvageau (1897), Hamel (1928), Miranda (1931, 1932, 1934, 1943) y Bescansa (1948). A partir de 1950 y hasta la actualidad se han ampliado los datos corológicos con los trabajos de Seoane Camba (1957), Fischer-Piette & Seoane Camba (1962, 1963), Donze (1968), Seoane-Camba & Campo-Sancho (1968), Niell (1970), Pérez-Cirera (1975, 1985), Gili & al. (1982), Polo & al. (1982), López-Rodríguez & al. (1991), Granja & al. (1992), Gallardo & Margalet (1992), Bárbara & al. (1995, 2002-2005a, 2006a, b, 2008, 2012, 2014), Bárbara & Cremades (1996), Conde & al. (1996), Otero-Schmitt & Pérez-Cirera (1996, 2002), Fernández-Montero & al. (1997), Menoyo & al. (1998), Veiga & al. (1998a, b), Cremades & al. (2002), Martínez-Gil & al. (2007), Cires & Cuesta (2010). La mayoría de estos trabajos son de ámbito florístico y se limitan a ampliar el área de distribución de las especies más comunes (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. incrustans, Melobesia membranacea, Mesophyllum lichenoides y Titanoderma pustulatum). Otros trabajos, sin embargo, se centran en aspectos descriptivos o taxonómicos de algunas especies o géneros. Cabe destacar el estudio de Amphiroa van-bosseae y su comparación con A. rigida y A. beauvoisii, todas ellas citadas en aguas atlánticas (Cremades & al., 1997). También destacan los trabajos referentes al género Corallina sensu lato, con la distinción de tres morfotipos en Galicia (Beltrán & Bárbara, 2003), y que recientemente se asignaron a tres especies diferentes (Corallina caespitosa, C. officinalis y Ellisolandia elongata) basándose en la combinación de observaciones morfológicas y estudios moleculares por Pardo & al. (2011, 2015). Estas tres especies también contienen registros adicionales para el área de estudio en Brodie & al. (2013) y Williamson & al. (2015). Recientemente, en una revisión de los géneros Mesophyllum y Lithophyllum en las costas europeas (Hernández-Kantún & al., 2015a; Peña & al., 2015a), se aportan nuevos datos de hábitat y distribución en el Atlántico ibérico. En cuanto a estudios taxonómicos de especies formadoras de maërl en esta región, destaca el trabajo de Adey & McKibbin (1970) sobre Phymatolithon calcareum y Lithothamnion corallioides y la proposición de transferencia de P. calcareum al género Phymatolithon. En Galicia, diversos trabajos han ampliado esta información (Peña & Bárbara, 2004, 2008a, b; Carro & al., 2014; Pardo & al., 2014a, b; Peña & al., 2014a; Hernández-Kantún & al., 2015b), así como detectado nuevas especies formadoras de maërl, como por ejemplo Mesophyllum sphaericum o Phymatolithon lusitanicum (Peña & al., 2011, 2015a, b). Otros trabajos, en cambio, han estado enfocados hacia la distribución, ecología y conservación de este hábitat en el Atlántico ibérico (Peña & Bárbara, 2006, 2008a, b, 2009, 2010a, b; Peña & al., 2009, 2014b; Peña, 2010).

A pesar de las investigaciones acometidas en el orden Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico, todavía no se dispone de un catálogo completo y se desconoce la distribución y hábitat de muchas especies. Además, se detectan ausencias de especies conocidas en territorios vecinos, posiblemente por falta de estudios detallados. Por tanto, se hace necesario llevar a cabo una puesta al día del conocimiento que se tiene de este grupo en aguas atlántico-ibéricas, con el objeto de reunir y sintetizar la información disponible y detectar puntos débiles en taxonomía, distribución, datos del hábitat y ecológicos, etc, en particular sobre aquellos géneros escasamente citados en el Atlántico ibérico con respecto a regiones adyacentes. Una vez recopilada esta información, se estará en plena disposición de planificar y optimizar futuros estudios, con el fin de ampliar el conocimiento actual y desarrollar una flora precisa para este grupo con gran representación en nuestras costas.

Se han revisado más de 250 trabajos referentes al orden Corallinales sensu lato del Atlántico ibérico y territorios adyacentes (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y Mediterráneo ibérico incluyendo las Islas Baleares). Paralelamente, también se ha recopilado información no publicada recogida en datos de herbario y manuscritos. La revisión de toda esta información nos permitirá comparar datos y obtener una visión de conjunto de este grupo taxonómico. Entre las obras más antiguas se encuentran Ellis & Solander (1786), Lázaro (1889), Heydrich (1897), Foslie (1900, 1905), Miranda (1931), Schmidt (1931) y Setchell & Mason (1943). También se revisaron otros trabajos no específicos de Corallinales sensu lato como catálogos y recopilaciones florísticas generales (Ginsburg-Ardré, 1963, 1966; Ardré, 1970; Navarro-Toro & Gallardo, 1994; Conde & al., 1996; Bárbara & al., 2002, 2003, 2005b, 2012; Haroun & al., 2002; Gorostiaga & al., 2004; Araújo & al., 2009; Cires & Cuesta, 2010).

Los registros corológicos del Atlántico ibérico se han ordenado por provincias (15 en total), siguiendo la línea costera desde Guipúzcoa hasta Cádiz. Se incluyeron también datos de especies conocidas en los territorios adyacentes: Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y el Mediterráneo ibérico. Para la ordenación sistemática y nomenclatural de especies se ha seguido Guiry & Guiry (2016). Además de la información geográfica, se han recopilado datos del hábitat como tipo de sustrato, altura litoral, hidrodinamismo y exposición a la luz, procedentes de artículos, monografías y floras referidas en la introducción.

En la Tabla 1 se presenta un catálogo sistemático de las especies y táxones infraespecíficos correspondientes a Corallinales sensu lato —excepcionalmente al orden Sporolithales (Sporolithon)— citadas en el Atlántico ibérico y territorios adyacentes, precisando su distribución por provincias y aportando datos de hábitat. En el Atlántico ibérico aparecen citadas 49 especies; el género con mayor contribución de especies es Lithophyllum (14 especies, Tabla 2), seguido de Jania y Phymatolithon (5) y los géneros Amphiroa y Mesophyllum (4). Las especies con mayor representación (> 50% provincias) y amplia distribución en casi todas las provincias fueron Amphiroa van-bosseae, Choreonema thuretii, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Hydrolithon farinosum, Jania longifurca, J. rubens, J. rubens var. corniculata, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, Melobesia membranacea, Mesophyllum expansum, M. lichenoides, Phymatolithon lenormandii y Titanoderma pustulatum. Otras especies, sin embargo, aparecen citadas en áreas ibéricas restringidas; para el norte Ibérico (Cantábrico, Galicia y norte de Portugal) están registradas Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Leptophytum bisporum, Lithophyllum bathyporum, L. corallinae, L. duckerae, L. orbiculatum, Mesophyllum sphaericum, Phymatoliton purpureum y Titanoderma laminariae. En cambio, para el sur Ibérico están citadas Amphiroa beauvoisii, A. rigida, Hydrolithon boreale, Leptophytum bornetii, Lithophyllum cystoseirae, L. decussatum, L. dentatum, L. papillosum y Neogoniolithon brassica-florida. De otras tres especies (Harveylithon samoënse, Lithophyllum nitorum y Lithothamnion sonderi) no se conocen registros concretos, únicamente datos generales sobre su presencia en al Atlántico ibérico (Irvine & Chamberlain, 1994).

En cuanto al sustrato en el que habitan las especies registradas en el Atlántico ibérico (Tablas 1 y 3), la mayoría son epilíticas directamente sobre plataformas rocosas (37 especies) o bien sobre grava, guijarros y cascajo (19). Destacan 11 (Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, Harveylithon samoënse, Leptophytum bisporum, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. nitorum, L. orbiculatum y L. papillosum) por ser características de hábitats rocosos aunque algunas pueden soportar abrasión por arena. Un total de 25 especies aparecen como epifitas y/o semiendófitas, destacando Amphiroa vanbosseae, Boreolithon van-heurckii, Choreonema thuretii, Jania virgata, Lithophyllum cystoseirae, Melobesia membranacea, Pneophyllum fragile, Titanoderma laminariae y T. pustulatum. Un total de 15 especies son epizoicas, pero ninguna es exclusiva de este sustrato. En cuanto a las especies citadas en alguna ocasión como de vida libre (formando maërl/rodolitos) se han registrado hasta 12 especies, destacando: Lithophyllum dentatum, Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Neogoniolithon brassica-florida, Phymatolithon calcareum y P. lusitanicum.

Respecto a la altura litoral en la que habita cada especie en el Atlántico ibérico (Tabla 3), se detecta un gradiente creciente en el número de especies, desde el litoral superior hasta el infralitoral. La mayoría de las especies aparecen registradas en el infralitoral, con mayor número en el infralitoral superior (42 especies) frente al inferior (19). En la zona litoral se conoce un total de 38 especies (repartidas en litoral superior, 2; medio, 17; e inferior, 36); sin embargo, no se ha encontrado ninguna en el supralitoral. Como especies características del litoral superior destacan Lithophyllum byssoides y Phymatolithon lenormandii (Tabla 1). En el litoral medio se encuentran Amphiroa beauvoisii, A. vanbosseae, Corallina caespitosa, Hydrolithon farinosum, Lithophyllum orbiculatum y L. hibernicum. En el litoral inferior son características Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum incrustans, Mesophyllum alternans, M. expansum y M. lichenoides. En el infralitoral destacan Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Phymatolithon calcareum y Phymatolithon lusitanicum.

En el Atlántico ibérico se ha detectado un mayor número de especies en zonas con hidrodinamismo elevado (zonas expuestas y semiexpuestas, Tablas 1 y 3), con 33 especies entre las que destacan Amphiroa vanbosseae, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. incrustans, Mesophyllum alternans y M. lichenoides. El máximo número de especies se encuentra en ambientes semiexpuestos o con corrientes moderadas, tales como Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum y Phymatolithon calcareum. Mientras que las especies de ambientes protegidos son escasas, destacando Amphiroa beauvoisii o A. rigida en charcas rocosas del litoral y Pneophyllum fragile, epifito común de Zostera marina L.

Por último, atendiendo al número de especies citadas según la exposición a la luz (Tabla 3), especies como Amphiroa van-bosseae, Corallina caespitosa, Jania rubens var. corniculata, Lithophyllum papillosum y Neogoniolithon brassica-florida, se consideran fotófilas en el Atlántico ibérico, mientras que otras especies están indicadas como esciáfilas (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Lithothamnion sonderi, Mesophyllum alternans y M. lichenoides), algunas de ellas habituales en grietas de la zona litoral como Phymatolithon lenormandii o epifitas generalmente sobre la parte basal de otras algas o fanerógamas marinas, especies como Melobesia membranacea o Titanoderma pustulatum.

En el Atlántico ibérico existen muy pocos trabajos centrados en Corallinales sensu lato en comparación con los territorios adyacentes, lo cual se refleja en ser el territorio con menor diversidad y número de especies exclusivas. En la mayoría de los trabajos se citan generalmente especies conspicuas mientras que otras, de menor porte y mayor dificultad taxonómica, no han sido investigadas en detalle, excepto en trabajos recientes (2011-2015). Estas carencias se reflejan igualmente en anomalías corológicas debido a que especies susceptibles de aparecer en el Atlántico ibérico (por su presencia al norte y sur peninsular) como Hydrolithon cruciatum, Lithophyllum crouaniorum, Pneophyllum confervicola, P. coronatum y P. zonale no han sido registradas hasta el momento. Otro aspecto necesario a investigar es la confirmación de citas de especies dudosas y escasamente citadas en el territorio tales como Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Jania virgata, Harveylithon samöense, Hydrolithon boreale, Leptophytum bisporum, L. bornetii, Lithophyllum corallinae, L. cystoseirae, L. decussatum, L. duckerae, L. nitorum, L. orbiculatum; L. stictaeforme; L. vickersiae; Lithothamnion sonderi, Neogoniolithon brassica-florida; Phymatolithon purpureum y Titanoderma laminariae. En cuanto al reparto corológico por provincias, las del sur presentan un número inferior de estudios, por lo que serían necesarios futuros trabajos exploratorios, fundamentalmente en hábitats rocosos, que subsanen estas deficiencias.

A nivel de género, Pneophyllum presenta 7 especies en el total de los territorios estudiados, mientras que para el Atlántico ibérico sólo se conoce P. fragile. Otros géneros también susceptibles de aparecer en el Atlántico sur Ibérico son Sporolithon (debido a que existen citas de S. ptychoides y S. africanum en el Mediterráneo y Macaronesia, respectivamente) y Spongites (S. fruticulosa, ampliamente citada en el Mediterráneo). Paralelamente, es paradójica la escasa representación de Lithothamnion en el Atlántico ibérico (2 especies, L. corallioides y L. sonderi) en comparación con los territorios vecinos. En resumen, los géneros de los que se dispone escasa información y que requieren mayor estudio son: Harveylithon, Hydrolithon, Leptophytum, Lithothamnion, Neogoniolithon, Pneophyllum, Spongites y Sporolithon.

El patrón de hábitat general ha sido común en los cuatro territorios estudiados. Las especies epilíticas sobre plataformas rocosas fueron predominantes, seguido de las epifitas y, en menor medida, epizoicas o formas libres, concluyendo que la mayoría optan por sustratos estables. También se detectó una mayor diversidad y abundancia en el litoral inferior y en el infralitoral somero que a mayor profundidad, aunque esta observación es difícil de confirmar debido a la menor disponibilidad de estudios infralitorales. Por último, se ha encontrado un mayor número de especies en hábitats expuestos o semiexpuestos frente a protegidos, así como más especies esciáfilas que fotófilas.

Después de 150 años de estudios sobre la flora bentónica marina Ibérica, el presente trabajo muestra una carencia importante de estudios sobre algas coralinas y la necesidad de iniciar nuevas investigaciones sobre su diversidad, taxonomía y distribución en el Atlántico ibérico.