INTRODUCCIÓN
⌅El Cerro Duida es una montaña en forma de meseta (Tepui) característica de las Tierras Altas de la Guayana (Pantepui), localizada en el estado Amazonas, Venezuela. Este tepui está rodeado al sur por el río Orinoco, al norte y oeste por el río Kúnu (Cunucunuma), y al este por río Padamo. Presenta una zonación vegetal bastante compleja, constituida por bosques, arbustales y herbazales macrotérmicos, submesotérmicos, mesotérmicos y altotepuyanos (submicrotérmicos), y una vegetación litófila de tierras bajas y altas (Dezzeo & Huber 1995Dezzeo N. & O. Huber 1995. Tipos de bosque sobre el Cerro Duida, Guayana Venezolana. In Steven P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests: 149-158. The New York Botanical Garden. New York.). Una particularidad del Cerro Duida, es la existencia de dos tipos de sustratos: lajas o rocas graníticas a altitudes entre los 200-500 m, mientras que por encima de los 1500 m la vegetación se desarrolla sobre rocas de arenisca o cuarcita (Riina & Huber 2003Riina R. & Huber O. 2003. Ecosistemas Exclusivos de la Guayana. In Aguilera M., A. Azocar & E. G. Jiménez (Eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo II: 828-861. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas, ). Debido a su alta diversidad de líquenes (Komposch & Hafellner 1999Komposch H. & Hafellner J. 1999. List of lichenized fungi so far observed in the tropical lowland rain forest plot Surumoni (Venezuela, Estado Amazonas). Fritschiana 19: 1-10., 2000Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24.; Marcano 2003Marcano V. 2003. Líquenes. In Aguilera M., Azocar A. & Jiménez E.G. (eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo I: 104-120. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas.), resulta importante inventariar las especies en distintos pisos altitudinales y evaluar los cambios potenciales de sus hábitats como consecuencia de los cambios de temperatura y la intervención humana en el presente siglo.
Los primeros registros de líquenes en el Alto Orinoco fueron realizados por Humboldt en 1799 (Humboldt 1816-1831Humboldt A. von 1816-1831. Le voyage aux regions equinoxiales du Nouveau Continent., 13 volumes. Paris: Librairie Grecque-Latine-Allemande, N. Maze, Librairie, and J. Smith & Gide fils.), particularmente hacia la zona de los raudales de Guarinuma, quien identificó, creciendo sobre rocas graníticas, especies “de Psora y Cladonias liquenosas”. Spruce (1908)Spruce R. 1908. Notes of a Botanist on the Amazon and Andes. Wallace A.R. (ed.), 2 volumes, lii + 518, xii + 542 p. MacMillan and Co., Limited, London. entre 1853-1854 realizó colecciones de líquenes en las inmediaciones de La Esmeralda y en las orillas de los ríos Cunucunuma, Orinoco, Casiquiare y Río Negro y Pasimoni. Sus colecciones fueron estudiadas y citadas por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. y Müller Argoviensis (1892)Müller Argoviensis J. 1892. Lichenes Epiphylli Spruceani, a cl. Spruce in regione Rio Negro lecti. Linnean Society Journal of Botany 29: 322-333. y están depositadas en BM y G. En 1949 y 1951 Maguire colectó líquenes a lo largo del Cunucunuma, en la base del Cerro Marahuaca y al norte del Duida (Huber & Wurdack 1984Huber O. & Wurdack J. 1984. History of Botanical Exploration in Territorio Federal Amazonas, Venezuela. Smithsonian Contributions to Botany 56: 1-83.). Las colecciones están depositadas en el herbario NY. Mägdefrau (1958)Mägdefrau K. 1958. Kurzer Bericht Über die „Humboldt-Gedächtnis-Expedition.“ Naturwissenschaftliche Rundschau 11: 376-377. colectó líquenes cerca de La Esmeralda, río Ocamo, Casiquiare, Río Negro, río Guainía, Caño Pimichín, Yavita y río Atabapo, durante la “Expedición Conmemorativa de Humboldt”. Las colecciones se encuentran en los herbarios M y VEN.
Steyermark & Maguire (1984)Steyermark J. & Maguire B. 1984. Flora de la Guayana venezolana. Acta Botánica Venezuelica 14: 3-117. realizaron colecciones de líquenes entre los años 1981-1983 en las cumbres del Duida y Marahuaca, las cuales están depositadas en los herbarios NY, US y VEN (Huber & Wurdack 1984Huber O. & Wurdack J. 1984. History of Botanical Exploration in Territorio Federal Amazonas, Venezuela. Smithsonian Contributions to Botany 56: 1-83.). Marcano y colaboradores (Morales & al. 1995Morales A., Marcano V., Galiz L., Mohali S. & Palacios-Prü E. 1995. Bulbothrix amazonensis sp. nov., a new species of Parmeliaceae (Lecanorales) from the Venezuelan Amazonia. In Daniels, F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 282-286. Cologne: Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne.; Marcano & al. 1995aMarcano V., Galiz L., Palacios-Prü E., Mohali S. & Morales A. 1995a. Stereocaulon follmannii Marcano, Morales et Galiz (Stereocaulaceae, Lecanorales), a new species from the Venezuelan Amazonas. In Daniels F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 273-280. Published by the Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne, Cologne., 1995bMarcano V., Morales A., Mohali S., Galiz L., & Palacios-Prü E. 1995b. El género Coccocarpia (Ascomicetes liquenizados) en Venezuela. Tropical Bryology 10: 215-227., 1996aMarcano V., Mohali, S. Palacios-Prü E. & Morales A. 1996a. The lichen genus Bulbothricella, a new segregate in the Parmeliaceae from the venezuelan Amazonas. The Lichenologist 25: 421-430., 1997Marcano V., Galiz L., Mohali S., Morales A. & Palacios-Prü E. 1997. Revisión del género Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venezuela. Tropical Bryology 13: 47-56., 2000Marcano V., Palacios-Prü E. & Morales A. 2000. Pseudohepatica duidensis, a new lichen from the venezuelan Amazonas. Tropical Bryology 18: 203-212.; Marcano 2003Marcano V. 2003. Líquenes. In Aguilera M., Azocar A. & Jiménez E.G. (eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo I: 104-120. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas.), realizaron por primera vez colecciones sistemáticas de líquenes, tanto en las faldas y cumbres de la cara norte como en la sur del Duida entre los años 1994-1996, incluyendo los alrededores del río Cunucunuma y las poblaciones de Culebra y La Esmeralda. Los resultados preliminares arrojaron un género (Marcano & al. 1996aMarcano V., Mohali, S. Palacios-Prü E. & Morales A. 1996a. The lichen genus Bulbothricella, a new segregate in the Parmeliaceae from the venezuelan Amazonas. The Lichenologist 25: 421-430.) y 6 especies nuevas para la ciencia, además de 31 nuevos registros para la Guayana venezolana. Las colecciones de líquenes (más de 900 especímenes), fueron depositadas en los herbarios B, TFAZ, U (en L), VEN y duplicados en un herbario privado (V. Marcano). Posteriormente, un equipo de la Universidad de Graz entre 1997 y 1998 (Komposch & Hafellner 1999Komposch H. & Hafellner J. 1999. List of lichenized fungi so far observed in the tropical lowland rain forest plot Surumoni (Venezuela, Estado Amazonas). Fritschiana 19: 1-10., 2000Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24.), estudió la distribución vertical de los líquenes en un bosque basimontano cercano al río Surumoni, localizado 19 km al suroeste del Duida, reconociendo un total de 116 especies descritas, 134 especies indeterminadas y 10 especies nuevas para la ciencia (Komposch & al. 2002Komposch H., Aptroot A. & Hafellner J. 2002. New species of lichenized and non-lichenized ascomicetes from a rainforest canopy in southern Venezuela. The Lichenologist 34: 223-235.; Aptroot & Lücking 2016Aptroot A. & Lücking R. 2016. A revision synopsis of the Trypetheliaceae (Ascomycota: Trypetheliales). The Lichenologist 48: 763-982.; Aptroot & al. 2016Aptroot A., Ertz D., Etayo Salazar J.A., Gueidan C., Mercado Díaz J.A., Schumm F. & Weerakoon G. 2016. Forty-six new species of Trypetheliaceae from the tropics. The Lichenologist 48: 609-638.). Las colecciones están depositadas en los herbarios GZU y VEN.
Desde un punto de vista liquenológico, el Alto Orinoco es aún territorio desconocido. El Cerro Duida representa una región de difícil acceso por la inclinación de sus laderas, el carácter impenetrable de la selva y, más recientemente, por la presencia de grupos paramilitares y sindicatos que explotan ilegalmente los recursos forestales y minerales de oro, diamante y coltán de la zona (Observatorio de Derechos Indígenas Kapé-Kapé 2020Observatorio de Derechos Indígenas Kapé-Kapé 2020. Informe sobre Minería Ilegal en Comunidades Indígenas 2020. Asociación Civil Kapé-Kapé, Venezuela: 1-51. https://kape-kape.org/ [consulta: 26 abril, 2021]). Este hecho hace suponer la destrucción de los hábitats de muchas especies y una reducción de sus poblaciones y diversidad.
El propósito de este trabajo es registrar la diversidad y distribución de taxones de líquenes en una de las regiones biogeográficas más importantes del Amazonas y del Escudo de Guayana como es el Cerro Duida y sus áreas adyacentes, tanto por sus costados sur y norte. De este modo, se pretende contribuir con el inventario de la biodiversidad en regiones bajo amenaza (Pimm & al. 1995Pimm S.L., Russell G.J., Gittleman J.L. & Brooks T.M. 1995. The future of biodiversity. Science 269: 347-350.; Woodruff 2001Woodruff D.S. 2001. Declines of biomes and biotas and the future of evolution. Proceedings of the Natural Academy of Sciences 98: 5471-5476.; Bevilacqua & al. 2019Bevilacqua M., Señaris C. & Huber O. 2019. Conservation of Pantepui: between complex emergency and climate change. In Rull V., Villarubia T.V., Huber O. & Senaris, C. (eds.), Biodiversity in Pantepui: 389-402. Elsevier Inc., Academics Press, London.). Para tal fin, se realizaron colecciones liquenólogicas en distintos pisos altitudinales entre los 100 m (sabana graminosa arbustiva) y > 1500 m (vegetación altotepuyana). Los datos fueron complementados con información de herbario y literatura.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅Area de estudio
⌅El área de estudio se ubica al sur de Venezuela, estado Amazonas, en el Cerro Duida (03°25’N, 65°40’W, altitud máxima 2358 m; área de la cumbre 1089 km2) y sus áreas adyacentes (Fig. 1). Al este del Cerro Duida se encuentra el Cerro Marahuaca, de mayor altitud (03°34’N, 65°02’W; 2800 m; área de su cumbre 121 km2) y hacia el norte se ubica el Cerro Huachamacari (03°48’N, 65°46’W; 1900 m; área de la cumbre 8,75 km2) y la población indígena Kúnu-hana (Makiritare) de Mawádi-anehídi (Culebra) (03°08’41,11”N, 65°44’57,5”W). Estas montañas se localizan en el Alto Orinoco, hacia el Noroeste de la población indígena La Esmeralda (03°10’21,9”N, 65°38’35,04”W). El Cerro Duida presenta su mayor altitud en el extremo suroeste (3°14’59”N y 65°33’58”W, GPS, Garling 8000). Este sector fue explorado partiendo desde La Esmeralda en dirección noreste hasta llegar cerca de Caño Sapo y al “Campamento 15” de la Expedición Tyler-Duida (Gleason 1931Gleason H.A. 1931. Botanical Results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58: 277-344.). Para la exploración del costado norte (3°42’25”N, 65°42’30”W, GPS, Sony Pyxy) (Fig. 2), se avanzó por la vertiente de Caño Negro hasta alcanzar la cima (Fig. 2f).
El Duida constituye una meseta bastante dividida en bloques y secciones probablemente como consecuencia de movimientos tectónicos y por fuerzas erosivas a lo largo del tiempo. Destaca por su antigüedad y por las características físico-químicas de los sustratos (pH ácido, suelos cuarcíticos y arenisca, pobre contenido de humus). Su origen se encuentra en la Formación Matui Superior, formada por ortocuarcitas y areniscas, con una edad determinada en 1873 ± 3 Ma (Paleoproterozoico Tardío), basada sobre el análisis U-Pb de zirconios de la Formación Uaimapué (Santos & al. 2003Santos J.O.S., Potter P.E., Reis N.J., Hartmann L.A., Fletcher I.R. & McNaughton N.J. 2003. Age, source, and regional stratigraphy of the Roraima Supergroup and Roraima-like outliers in northern South America based on U-Pb geochronology. Geological Society of America Bulletin 115: 331-348.). El Duida junto al Cerro Marahuaca forman el “Parque Nacional Duida-Marahuaca,” establecido en Diciembre de 1978. Aunque se encuentra protegida por el Estado Venezolano dentro de la figura de Área Bajo Régimen de Administración Especial (ABRAE), no se cumple con dicho propósito, encontrándose altamente amenazada por la acción antrópica.
Ecología
⌅Las franjas altitudinales reconocidas en el área de estudio, se ubican entre los 100 y más de 1500 m de altitud e incluyen distintos tipos de vegetación (Huber 1995aHuber O. 1995a. Vegetation. In Steyermark J., Berry P.E. & Holst B.K. (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana 1: Introduction: 97-160. Missouri Botanical Garden, Missouri. y bHuber O. 1995b. Mapa de Vegetación de la Guayana Venezolana. Escala 1:2.000.000, CVG-EDELCA, Missouri Botanical Garden.; Dezzeo & Huber 1995Dezzeo N. & O. Huber 1995. Tipos de bosque sobre el Cerro Duida, Guayana Venezolana. In Steven P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests: 149-158. The New York Botanical Garden. New York.; Riina & Huber 2003Riina R. & Huber O. 2003. Ecosistemas Exclusivos de la Guayana. In Aguilera M., A. Azocar & E. G. Jiménez (Eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo II: 828-861. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas, ) (Fig. 2). A continuación se describen brevemente.
Franja basimontana (0-800 m). Está constituida mayormente por las laderas inferiores de las montañas. Predominan esencialmente bosques ombrófilos macrotérmicos siempreverdes ricos en especies arbóreas de porte medio, junto con sabanas graminosas lisas o arbustivas y arbustales macrotérmicos. En la sabana al norte del Duida (Fig. 2b), entre los 350-400 m, las formaciones ribereñas incluyen árboles que alcanzan hasta 20 m de altura, donde dominan especies arbóreas (Delascio 1992Delascio F. 1992. Vegetación y etnobotánica del valle de Culebra, Estado Amazonas, Venezuela. Acta Terramaris 5: 1-42.; Dezzeo & Huber 1995Dezzeo N. & O. Huber 1995. Tipos de bosque sobre el Cerro Duida, Guayana Venezolana. In Steven P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests: 149-158. The New York Botanical Garden. New York.). Las formaciones que rodean la base del Cerro Duida en su costado sur entre los 200-400 m, están constituidas por mosaicos de arbustos cuya altura oscila entre 0,5-8 m (Gleason 1931Gleason H.A. 1931. Botanical Results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58: 277-344.; Steyermark 1966Steyermark J. 1966. Contribuciones a la flora de Venezuela, parte 5, 1: Notas sobre la Flora del Roraima; 2: Notas sobre la Flora del Monte Duida; 3: Flora del Ptari tepuy. Acta Botánica Venezuelica 1(3/4): 1-104.; Riina & Huber 2003Riina R. & Huber O. 2003. Ecosistemas Exclusivos de la Guayana. In Aguilera M., A. Azocar & E. G. Jiménez (Eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo II: 828-861. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas, ). Ambas formaciones son ricas en líquenes de las familias Trypetheliaceae, Graphidaceae y Parmeliaceae.
Franja montana (800-1500 m). Está representada por bosques ombrófilos submesotérmicos siempreverdes y bosques ombrófilos mesotérmicos (bosques nublados), alternando localmente con sabanas graminosas lisas, herbazales o arbustales tepuyanos y bosques tepuyanos. Entre las laderas y el interior de las pendientes bajas (800-1500 m) (Figs. 2c, 2d), se distinguen distintos subtipos de bosques: un bosque alto de 15-20 m dominado por Perissocarpa sp. (Ochnaceae); un bosque más alto, sin embargo, más abierto dominado por Dimorphandra sp. (Fabaceae); un bosque denso y alto, mixto sin espacios abiertos creciendo en suelos más ricos en nutrientes; y un bosque bajo dominado por Tyleria grandiflora (Ochnaceae) y Neotatea longifolia (Theaceae) (Dezzeo & Huber 1995Dezzeo N. & O. Huber 1995. Tipos de bosque sobre el Cerro Duida, Guayana Venezolana. In Steven P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests: 149-158. The New York Botanical Garden. New York.; Riina & Huber 2003Riina R. & Huber O. 2003. Ecosistemas Exclusivos de la Guayana. In Aguilera M., A. Azocar & E. G. Jiménez (Eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo II: 828-861. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas, ). En el sotobosque se encuentran líquenes de los géneros Cladonia, Eumitria, Leptogium, Stereocaulon, Sticta y Strigula.
Franja alto-tepuyana (≥ 1500 m). Una de las características de la franja altotepuyana en el Duida (> 1500 m) es la de presentar una vegetación conformada extensivamente por arbustales altos y densos (Dezzeo & Huber 1995Dezzeo N. & O. Huber 1995. Tipos de bosque sobre el Cerro Duida, Guayana Venezolana. In Steven P. Churchill (ed.), Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests: 149-158. The New York Botanical Garden. New York.; Riina & Huber 2003Riina R. & Huber O. 2003. Ecosistemas Exclusivos de la Guayana. In Aguilera M., A. Azocar & E. G. Jiménez (Eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo II: 828-861. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas, ) (Figs. 2e, 2f). La vegetación arbustiva en el Cerro Duida alcanza su mayor altura hacia el lado sur, el cual presenta la mayor altitud. Sin embargo, a los 2200 m la vegetación arbustiva es baja, de tipo altotepuyana, presentando una altura < 3 m; mientras que a los 1500 m los arbustos son más altos (3-6 m), reflejando el efecto de la altitud y, por consiguiente, de la temperatura y la radiación sobre el crecimiento de las plantas. Se observan en el sotobosque líquenes pertenecientes a los géneros Cladonia, Dictyonema, Lepraria, Oropogon, Pseudohepatica y Siphula.
Muestreo
⌅Un total de 1052 muestras de líquenes fueron colectadas entre los años 1994, 1995, 1996 y 2009, en diversas localidades ubicadas en los sitios más representativos de las formaciones vegetales de cada franja altitudinal. Los sectores en los que se colectaron los líquenes incluidos en el presente estudio fueron las siguientes. L1: Sabana graminosa arbustiva, laderas norte y sur (200-400 m; 558 muestras); L2: Bosque ombrófilos macrotérmicos siempreverdes, laderas sureste y noreste (200-800 m; 213 muestras); L3: bosques ombrófilos submesotérmicos-mesotérmicos siempreverdes, laderas norte y sur (800-1500 m; 165 muestras), L4: bosquecillos y arbustales tepuyanos, cumbres norte y sur (1600-2000 m; 116 muestras). En cada sector, más de 10 sitios fueron seleccionados (cuidando en lo posible no presentar signos de actividad humana) y referenciados con GPS. Las muestras fueron depositadas en los herbarios B, MERF, VEN, U (L), herb. V. Marcano (privado) y en el herbario del Ministerio del Ambiente, Centro Amazónico para Investigaciones Ambientales Alexander Humboldt (CAIAH), Puerto Ayacucho, estado Amazonas (TFAZ). Se incluyen los números de registros en Mycobank para las nuevas especies.
Identificación de especímenes
⌅Los especímenes fueron examinados utilizando microtécnicas normalizadas y microscopia de luz (Marcano 1994Marcano V. 1994. Introduction to the study of the lichens from the Venezuelan Andes. Koeltz Scientific Books, Stuttgart, Germany.) y teñidos con lactofenol y fuchsina ácida y azul de algodón. Se emplearon una lupa binocular con cámara Leitz Wetzlar y un microscopio Carl-Zeiss Axioscop. Adicionalmente, secciones de talos fueron examinadas mediante microscopía electrónica de barrido (SEM). Este procedimiento fue especialmente útil para el estudio de la superficie. El material se secó primero dentro de una bomba de ultravacío, luego se cubrió con oro en una bomba de vacío y se observó con un S-2500 Hitachi a 10 KV.
También, se analizó la composición de los metabolitos secundarios empleando técnicas normalizadas de cromatografía de capa fina de alta resolución (HPTLC) y nano-TLC (Arup & al. 1993Arup U., Ekman S., Lindblom L. & Mattson J.E. 1993. High performance thin layer chromatography, HPTLC, an advised method for screening lichen substances. The Lichenologist 25: 61-71.; Orange & al. 2001Orange A., James P.W. & White F.J. 2001. Microchemical Methods for the Identification of Lichens. British Lichen Society, London.). Se emplearon sustancias controles verificadas a partir de técnicas de espectroscopía de infrarrojo por transformada de Fourier (FTIR), masa (MS) y resonancia magnética nuclear (RMN) (Morales & Marcano 1992Morales A. & Marcano V. 1992. Chemical compounds of Ramalina from Western Venezuela: 61-62. Proceedings of the Second International Lichenological Symposium IAL 2, Båstad, Sweden.; Marcano & al. 1999Marcano V., Morales A. & Rodríguez V. 1999. Occurrence of usnic acid in Usnea laevis Nylander (Lichenized Ascomycetes) from the Venezuelan Andes. Journal of Ethnopharmacology 66: 343-346.; Marcano & al. 2010aMarcano V., Rojas A., Balza A., Díaz R. & Pérez R. 2010a. Pigmentation as an UV-screening strategy of lichenized fungi from the tropical Andes and its possible role on planetary surfaces. In Columbus, F. (ed.), Photobiology: Principles, Effects and Applications: 159-178. Nova Science Publishers, New York., 2010bMarcano V., Rojas A., Balza A., Díaz R. & Pérez R. 2010b. Pigmentation as an UV-screening strategy of lichenized fungi from the tropical Andes and its possible role on the early Earth. Ernstia 20: 1, 21-46.).
RESULTADOS Y DISCUSION
⌅Composición y diversidad de líquenes
⌅Se registraron 205 especies y 84 géneros de líquenes. Además se estima que existen todavía unas 150 especies por describir. Los Ascomicetes liquenizados presentan el mayor número de especies (203) y géneros (82). Los Basidiomicetes liquenizados están representados por dos especies y dos géneros (Cora, Dictyonema). Se registraron 27 familias correspondientes a 13 órdenes (sensu Lücking & al. 2016Lücking R., Hodkinson B. P. & Leavitt S.D. 2016. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota-Approaching one thousand genera. The Bryologist 119: 361-416.) (Tabla 1). Las Graphidaceae presentaron el mayor número de especies (51), seguidas por las Trypetheliaceae (36), Cladoniaceae (27) y Parmeliaceae (17). La importancia de las Graphidaceae se refleja también por el mayor número de géneros (23), seguida por las Parmeliaceae (7), Ramalinaceae (6), Roccellaceae (6) y Trypetheliaceae (5). Los géneros mejor representados fueron Cladonia sensu lato (27 spp.; incluyendo el subgen. Cladina;Stenroos & al. 2002Stenroos S.K., Hyvönen J., Myllys L., Thell A. & Ahti T. 2002. Phylogeny of the Genus Cladonia s. lat. (Cladoniaceae, Ascomycetes) Inferred from Molecular, Morphological, and Chemical Data. Cladistics 18: 237-278.), Astrothelium (21 spp.), Ocellularia (14 spp.), Polymeridium (9 spp.), Coccocarpia (9 spp.), Parmotrema (7 spp.), Myriotrema (6 spp.), Fissurina (5) y Coenogonium (4).
| Familias | Géneros | Especies |
|---|---|---|
| Arthoniaceae | 4 | 6 |
| Caliciaceae | 3 | 4 |
| Candelariaceae | 1 | 1 |
| Cladoniaceae | 1 | 27 |
| Coccocarpiaceae | 1 | 9 |
| Coenogoniaceae | 1 | 4 |
| Collemataceae | 1 | 1 |
| Gomphilaceae | 3 | 4 |
| Graphidaceae | 23 | 51 |
| Hygrophoraceae | 2 | 2 |
| Icmadophilaceae | 1 | 1 |
| Lecanoraceae | 1 | 2 |
| Peltigeraceae | 1 | 2 |
| Malmideaceae | 1 | 1 |
| Megalosporaceae | 1 | 1 |
| Parmeliaceae | 7 | 17 |
| Pertusariaceae | 1 | 1 |
| Pilocarpaceae | 3 | 3 |
| Porinaceae | 3 | 5 |
| Pyrenulaceae | 1 | 3 |
| Ramalinaceae | 6 | 8 |
| Ramboldiaceae | 1 | 1 |
| Roccellaceae | 6 | 9 |
| Stereocaulaceae | 2 | 2 |
| Strigulaceae | 3 | 3 |
| Telochistaceae | 1 | 1 |
| Trypetheliaceae | 5 | 36 |
| Total | 84 | 205 |
Distribución altitudinal
⌅Las familias mejor representadas en la franja basimontana son las Roccellaceae (9 spp., 100%), Trypetheliaceae (34 spp., 94,4%), Coccocarpiaceae (8 spp., 88,9%), Ramalinaceae (7 spp., 88%) y Graphidaceae (44 spp., 86,3%). Las Stereocaulaceae, Lobariaceae y Strigulaceae se encuentran exclusivamente en la franja montana. Las Parmeliaceae se encuentran bien representadas en esta franja (7 spp., 41,17%). En la franja altotepuyana, observamos una alta frecuencia de Cladoniaceae, con 13 (48%) especies.
El mayor número de taxones se concentra en la franja basimontana (0-800 m), con 162 especies y 64 géneros, seguida de la franja montana (800-1500 m) con 38 especies y 18 géneros y la franja altotepuyana (> 1500 m), con 24 especies y 11 géneros (Tabla 2). Algunas especies pueden compartir los pisos altitudinales del bosque montano y la vegetación altotepuyana. Existe una reducción del número de especies y géneros conforme aumenta la altura (Fig. 3). Este fenómeno, el cual es inverso en los Andes tropicales desde los 200 m hasta los 3000 m (Wolf 1993Wolf J.H.D. 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 923-960.; Marcano & al. 1996bMarcano V., Morales A., Sipman H.J.M. & Calderón L. 1996b. A first checklist of the lichen forming fungi of the Venezuelan Andes. Tropical Bryology 12: 193-235.; Marcano 2003Marcano V. 2003. Líquenes. In Aguilera M., Azocar A. & Jiménez E.G. (eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo I: 104-120. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas.; Sipman 1995Sipman H.J.M. 1995. Preliminary review of the lichen biodiversity of the Colombian montane forests. In Churchill S.P. (ed.), Biodiversity and conservation of Neotropical montane forests: 313-320. The New York Botanical Garden, New York., 1999, 2002Sipman H.J.M. 2002. The significance of the Northern Andes for lichens. The Botanical Review 68: 88-99.), se puede explicar por el carácter oligotrófico de los suelos en la franja altotepuyana (suelos ácidos, con deficiencia de nutrientes) y por las condiciones climáticas extremas basadas en vientos fuertes y radiación UV intensa (Huber 1988Huber O. 1988. Vegetación y flora de Pantepui. Región Guayana. Acta Botanica Brasilica 1: 41-52., Rull & al. 2005Rull V., Vegas-Vilarrúbia T. & Nogué S. 2005. Cambio climático y diversidad de la flora vascular en las montañas tabulares de Guayana. Orsis 20: 61-71.; Marcano 2022).
| Franja altitudinal | Altitud (m)a | Temp. (°C)a | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|---|
| Basimontana | 0-800 | 25-27 | 64 | 162 |
| Montana | 800-1500 | 17-24 | 18 | 38 |
| Altotepuyana | 1500-2200 | 12-17 | 11 | 24 |
Aunque la diversidad y riqueza podrían ser aparentemente menor que en los Andes (Marcano & al. 1996bMarcano V., Morales A., Sipman H.J.M. & Calderón L. 1996b. A first checklist of the lichen forming fungi of the Venezuelan Andes. Tropical Bryology 12: 193-235.; Sipman 2002Sipman H.J.M. 2002. The significance of the Northern Andes for lichens. The Botanical Review 68: 88-99.; Sipman & al. 2008Sipman H.J.M., Hekking W. & Aguirre-C. J. 2008. Checklist of lichenized and lichenicolous fungi from Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Biblioteca José Jerónimo Triana No. 20, Bogotá.), más del 50% del área de la Guayana-Amazonía permanece inexplorada desde el punto de vista liquenológico. En todo caso, la diversidad en los bosques bajos del Duida y sus áreas adyacentes (Komposch & Hafellner 1999Komposch H. & Hafellner J. 1999. List of lichenized fungi so far observed in the tropical lowland rain forest plot Surumoni (Venezuela, Estado Amazonas). Fritschiana 19: 1-10., 2000Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24.), es aproximadamente tan alta como la encontrada en otros bosques bajos tropicales suramericanos (Aguirre 2008Aguirre J. 2008. Diversidad y Riqueza de líquenes en Colombia. In Rangel-Ch. J. O. (ed.) Colombia Diversidad Biótica VI Riqueza y diversidad de los musgos y líquenes en Colombia: 1-598. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.; Rincón-Espitia & al. 2011Rincón-Espitia A., Aguirre J. & Lücking R. 2011. Corticolous lichens in the Caribbean region of Colombia. Caldasia 33: 331-347.).
Un número de 109 especies son reportadas estrictamente para el Cerro Duida. De este número, 69 especies constituyen nuevos registros. Se encuentran en la franja basimontana del Cerro Duida un género endémico monoespecífico, Bulbothricella amazonensis (Parmeliaceae) (Marcano & al. 1996aMarcano V., Mohali, S. Palacios-Prü E. & Morales A. 1996a. The lichen genus Bulbothricella, a new segregate in the Parmeliaceae from the venezuelan Amazonas. The Lichenologist 25: 421-430.), y otras seis especies endémicas, Cladonia duidana V.Marcano & A.Morales sp. nov., Pertusaria orinoquensis V.Marcano sp. nov., Xanthoparmelia esmeraldensis V.Marcano & A.Morales sp. nov. (sabana graminosa arbustiva), Coccocarpia duidensis (Marcano & al.1995bMarcano V., Morales A., Mohali S., Galiz L., & Palacios-Prü E. 1995b. El género Coccocarpia (Ascomicetes liquenizados) en Venezuela. Tropical Bryology 10: 215-227.), Sticta kunuhana V.Marcano sp. nov. y S. spruceana V.Marcano sp. nov. (bosque montano bajo). Otras dos especies endémicas, Stereocaulon follmannii (Marcano & al. 1995aMarcano V., Galiz L., Palacios-Prü E., Mohali S. & Morales A. 1995a. Stereocaulon follmannii Marcano, Morales et Galiz (Stereocaulaceae, Lecanorales), a new species from the Venezuelan Amazonas. In Daniels F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 273-280. Published by the Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne, Cologne.) y Pseudohepatica duidensis (Marcano & al. 2000Marcano V., Palacios-Prü E. & Morales A. 2000. Pseudohepatica duidensis, a new lichen from the venezuelan Amazonas. Tropical Bryology 18: 203-212.), se ubican en la franja altotepuyana. Lepraria arbuscula (Nyl.) Lendemer & Hodk. var. fumarprotocetrarica V.Marcano var. nov. se ubica tanto en el bosque montano alto como en la franja altotepuyana.
En el Cerro Marahuaca, un total de 10 especies son reportadas principalmente de su cumbre; 109 especies provienen de las areas adyacentes al Cerro Duida. Diez especies se conocen solo de los bosques montanos bajos, en cercanía a las orillas del río Surumoni (Komposch & al. 2002Komposch H., Aptroot A. & Hafellner J. 2002. New species of lichenized and non-lichenized ascomicetes from a rainforest canopy in southern Venezuela. The Lichenologist 34: 223-235.; Aptroot & Lücking 2016Lücking R., Hodkinson B. P. & Leavitt S.D. 2016. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota-Approaching one thousand genera. The Bryologist 119: 361-416.; Aptroot & al. 2016Aptroot A., Ertz D., Etayo Salazar J.A., Gueidan C., Mercado Díaz J.A., Schumm F. & Weerakoon G. 2016. Forty-six new species of Trypetheliaceae from the tropics. The Lichenologist 48: 609-638.).
Formas de crecimiento
⌅Los líquenes se presentan en cuatro formas principales de crecimiento (Nash 1996Nash T.H. 1996. Lichen Biology, 2nd Edition, Cambridge University Press, New York.; Marcano 2003Marcano V. 2003. Líquenes. In Aguilera M., Azocar A. & Jiménez E.G. (eds.), Biodiversidad en Venezuela, Tomo I: 104-120. Fundación Polar-FONACIT, Editorial ExLibris, Caracas.): foliácea, fruticulosa (incluyendo cladoniformes), crustácea (incluyendo formas granulosas y escuamulosas) y gelatinosa. Coenogonium es el único taxón presentando especies afelpadas. Las formas fruticulosas están representadas por Cladonia, Eumitria, Lepraria, Oropogon, Pseudohepatica, Siphula y Stereocaulon, mientras las foliáceas están representadas por Bulbothricella, Bulbothrix, Coccocarpia, Dictyonema, Hypotrachyna, Parmotrema, Pyxine, Sticta y Xanthoparmelia. Leptogium es el único taxón gelatinoso conocido. El mayor número de especies son crustáceas (134 spp., 66%), seguidas de la forma fruticulosa (37 spp., 18,1%) y foliácea (28 spp., 13,7%) (Tabla 3, Fig. 4).
| Rasgo Bioecológico | FBM | FM | FA | Total |
|---|---|---|---|---|
| 0-800 m | 800-1500 m | > 1500 m | ||
| Forma de Crecimiento | ||||
| Crustácea | 123 | 13 | 4 | 134 |
| Fruticulosaa | 19 | 18 | 17 | 37 |
| Foliácea | 23 | 6 | 2 | 28 |
| Afelpada | 4 | − | − | 4 |
| Gelatinosa | − | 1 | − | 1 |
| Sustratob | ||||
| Corticícola | 132 | 13 | 7 | 141 |
| Terrícola | 14 | 10 | 9 | 24 |
| Folícola | 9 | 4 | − | 13 |
| Saxícola | 6 | 3 | 2 | 11 |
| Humícola | 5 | 6 | 5 | 7 |
| Liquenícola | 2 | 2 | − | 3 |
| Muscícola | 1 | 2 | − | 2 |
Estas formas están asociadas a una determinada región y estrategia bioecológica (Rogers 1990Rogers W. 1990. Ecological strategies of lichens. The Lichenologist 22: 149-162.; Komposch & Hafellner 2002Komposch H. & Hafellner J. 2002. Life form diversity of lichenized fungi in an Amazon lowland rainforests. Bibliotheca Lichenologica 82: 311-326.), encontrándose una dominancia de crustáceos en la franja basimontana (123), mientras en la franja montana (13 spp.) y en la altotepuyana (4) el número es bajo (Tabla 3). Las fruticulosas presentan un número similar en las tres franjas. Los foliáceos son más frecuentes en la franja basimontana con 23 especies, mientras que en la faja montana se identificaron solo 5 de ellas.
La abundancia en la franja basimontana de crustáceos, con respecto a otras formas de crecimiento y zonas de vida, se debe, en parte, a la variedad de sustratos favorables para el crecimiento en el bosque (Komposch & Hafellner 2002Komposch H. & Hafellner J. 2002. Life form diversity of lichenized fungi in an Amazon lowland rainforests. Bibliotheca Lichenologica 82: 311-326.). Aunque algunas especies de la franja montana son crustáceas; sin embargo, las fruticulosas se aprecian con cierta mayor frecuencia (18 spp.). En ambas franjas las especies crustáceas están presentes tanto en el sotobosque como en el dosel del bosque. La alta densidad y diversidad de forófitos y bajas poblaciones de epífitas vasculares y briófitas observadas constituyen factores principales que determinan el éxito en la colonización de los líquenes en todos los estratos de la estructura vertical (v. gr., A, B, C) en la franja basimontana (Richards 1996Richards P.W. 1996. The Tropical Rain Forest: An Ecological Study. 2nd Edition, University Press, Cambridge.; Hernández-Rosas 2000Hernández-Rosas J.I. 2000. Patrones de distribución de las epífitas vasculares y arquitectura de los forófitos de un bosque húmedo tropical del Alto Orinoco, Edo. Amazonas, Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 20: 41-58.; Komposch & Hafellner 2000Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24.). En la franja montana, al igual que en la franja altotepuyana, la mayor parte de las especies son fruticulosas, destacando en esta última formación las densas poblaciones de Cladonia que como alfombras recubren el piso de los bosquecillos (Fig. 5). El desarrollo desigual de las ramas en los fruticulosos depende de su orientación en el microhábitat sombreado, dando lugar a una captación de luz y producción de biomasa eficientes y, no obstante, a una tasa de crecimiento menor que los líquenes foliáceos (Notov 2010Notov A.A. 2010. Modus of the structural evolution of the lichens fruticose growth form. In Savinykh N.P. & Bobrov Y.A. (eds) Biological types of C. Raunkiaer and modern botany: Materials of the all-Russian scientific conference: 241-247. Kirov University Press, Kirov (En Ruso)., 2014Notov A.A. 2014. Fruticose lichens: structural diversity, taxonomic characteristics and evolution. Wulfenia 21: 21−31.).
Nuestras observaciones están en concordancia con las obtenidas por otros autores en las regiones altas tropicales: grupos con formas fruticulosa y foliácea están bien representados (Wolf 1993Wolf J.H.D. 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 923-960.; Sipman 1995Sipman H.J.M. 1995. Preliminary review of the lichen biodiversity of the Colombian montane forests. In Churchill S.P. (ed.), Biodiversity and conservation of Neotropical montane forests: 313-320. The New York Botanical Garden, New York., 2002Sipman H.J.M. 2002. The significance of the Northern Andes for lichens. The Botanical Review 68: 88-99.), mientras que los crustáceos son menos importantes. Esto es contrario a lo que se encontró en las tierras bajas, donde los crustáceos constituyen la forma dominante y los fruticulosos y foliáceos son menos frecuentes (Komposch & Hafellner 2000Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24., 2002Komposch H. & Hafellner J. 2002. Life form diversity of lichenized fungi in an Amazon lowland rainforests. Bibliotheca Lichenologica 82: 311-326.).
Sustratos de crecimiento
⌅El mayor número de especies mostró ser corticícola (141 spp., 68,8%), seguidas por terrícolas (24 spp., 11,8%), folícolas (13 spp., 6,4%) y saxícolas (11 spp., 5,4%) (Tabla 3, Fig. 4). La disponibilidad de los distintos tipos de sustratos depende, no solo de las características ecológicas de los pisos altitudinales sino también, del grado de afectación humana de las zonas. En la sabana graminosa arbustiva, principalmente de origen antrópico, destaca la presencia de Buellia, Candelaria, Coccocarpia, Hypotrachyna, Lecanora y Xanthoparmelia creciendo sobre rocas de granito y arenisca. Las especies corticícolas prevalecen en la franja basimontana (131), mientras que en la franja altotepuyana se observa un menor número de especies corticícolas (7 spp.). A pesar de la relativa frecuencia de forófitos en la franja altotepuyana, una de las razones del menor número de especies corticícolas puede ser las limitadas condiciones físico-químicas apropiadas en los sustratos allí presentes (pH y textura, composición química, riqueza de nutrientes, acumulación de humedad, condiciones microclimáticas de su entorno), además de la competencia establecida por los briofitos. Por ello, sustratos terrestres o humícolas pueden ser los preferidos.
En el Cerro Duida y sus áreas adyacentes, Candelaria, Pertusaria y Xanthoparmelia crecen sobre rocas; Cryptothecia, Graphis, Myriotrema y Ocellularia sobre cortezas; Bacidia, Badimia y Strigula sobre hojas. Otros géneros como Astrothelium, Eumitria, Hypotrachyna, Oropogon y Parmotrema crecen sobre rocas, musgos o cortezas. Aunque las especies de Cladonia son principalemte terrestres, también pueden hallarse en una diversidad de sustratos (corticícola, muscícola, humícola).
Diversidad química
⌅La densidad de los bosques obliga a las especies a conquistar espacios donde puedan capturar la mayor cantidad de luz (PAR) necesaria para el ficobionte (Komposch & Hafellner 2002Komposch H. & Hafellner J. 2002. Life form diversity of lichenized fungi in an Amazon lowland rainforests. Bibliotheca Lichenologica 82: 311-326.). En estas formaciones donde penetran escasamente las radiaciones UV, los microlíquenes carecen por lo general de una diversidad y complejidad de metabolitos secundarios. No es así entre las especies que crecen en la sabana graminosa-arbustiva o en la franja altotepuyana, donde la diversidad de compuestos UV-protectores (dépsidos, depsidonas, floroglucinoles) es alta. Esto ha sido observado por otros autores entre especies amazónicas (Aptroot & Cáceres 2014Aptroot A. & Cáceres M.E.S. 2014. A revised species concept in the tropical microlichen genus Polymeridium (Trypetheliaceae) doubles the number of known species, with a world key to species. Nova Hedwigia 98: 1-29.; Aptroot & Lücking 2016Aptroot A. & Lücking R. 2016. A revision synopsis of the Trypetheliaceae (Ascomycota: Trypetheliales). The Lichenologist 48: 763-982.; Cáceres & Aptroot 2016Cáceres M.E.S. & Aptroot A. 2016. First inventory of lichens from the Brazilian Amazon in Amapá State. The Bryologist 119: 250-265.).
En la franja basimontana, ocho especies de Astrothelium sintetizan antraquinonas y algunas liquexantona (2); Ocellularia y Polymeridium xantonas, y algunas especies de Coccocarpia (C. duidensis, C. erythroxili) antraquinonas y xantonas en el mismo talo. En el caso de las Graphidaceae, hay taxones que sintetizan depsidonas y xantonas (v. gr., Myriotrema neofrondosum Sipman). En el Amazonas de Brasil, las especies de Astrothelium producen principalmente liquexantona o xantonas (Cáceres & Aptroot 2016Cáceres M.E.S. & Aptroot A. 2016. First inventory of lichens from the Brazilian Amazon in Amapá State. The Bryologist 119: 250-265.). La producción preferente de xantonas y antraquinonas con relativa poca capacidad UV-protectora (Marcano & al. 2010aMarcano V., Rojas A., Balza A., Díaz R. & Pérez R. 2010a. Pigmentation as an UV-screening strategy of lichenized fungi from the tropical Andes and its possible role on planetary surfaces. In Columbus, F. (ed.), Photobiology: Principles, Effects and Applications: 159-178. Nova Science Publishers, New York.), refleja las bajas presiones selectivas fotobiológicas a las cuales las especies se ven expuestas en estas formaciones (radiación UVB efectiva, 1,9 J m-2; irradiancia global efectiva UV con respuestas en plantas, 1530 J m-2) (Marcano, en prensaMarcano V. (en prensa). Evolución y destino de la vida en el Escudo de Guayana: Una historia natural basada en las contribuciones de exploradores y naturalistas desde el siglo XVII hasta la época actual. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, p. 664.). De allí que el ficobionte dominante entre los folícolas y corticícolas esciófilos hallados esté representado por algas verdes.
No obstante, la radiación UVB absorbida por los líquenes en el dosel y ecotonos pueden causar daños a nivel molecular que afectan las funciones celulares cuando no disponen de mecanismos de escudamiento UV principalmente durante los meses de mayor incidencia de radiación y de escasa nubosidad. En todo caso, los líquenes (v. gr., Hypotrachyna, Parmotrema, Usnea) disponen de sustancias UV-protectoras, sintetizadas principalmente en la médula (dépsidos y depsidonas) (Rundel 1978Rundel P.W. 1978. The ecological role of secondary lichen substances. Biochemical Systematic and Ecology 6: 157-170.; Bjerke & al. 2002Bjerke J.W., Lerfall K. & Elvebbakk A. 2002. Effects of ultraviolet radiation at high altitude on the physiology and the biochemistry of a terricolous lichen (Cetraria islandica L.). Symbiosis 23: 197-217.; Marcano & al. 2010aMarcano V., Rojas A., Balza A., Díaz R. & Pérez R. 2010a. Pigmentation as an UV-screening strategy of lichenized fungi from the tropical Andes and its possible role on planetary surfaces. In Columbus, F. (ed.), Photobiology: Principles, Effects and Applications: 159-178. Nova Science Publishers, New York.). Otras sustancias también UV-protectoras, se producen en la corteza, como la atranorina (dépsido), los ácidos úsnicos (floroglucinoles) hallados en la mayoría de las especies de las Lecanoraceae y la escitonemina, en el caso de los simbiontes cianobacteriales presentes en especies de Dictyonema, Leptogium y Sticta (García-Pichel & Castenholz 1991García-Pichel F. & Castenholz R.W. 1991. Characterization and biological implications of scytonemin, a cyanobacterial sheath pigment. Journal of Phycology 27: 395-409.; Proteau & al. 1993Proteau P.J., Gerwick W.H., Garcia-Pichel F. & Castenholz R. 1993. The structure of scytonemin, an ultraviolet sunscreen pigment from the sheaths of cyanobacteria. Experientia 49: 825-829.).
En la franja altotepuyana la radiación UVB efectiva es de 2,4 J m-2 y la irradiancia global efectiva UV con respuestas en plantas alcanza los 1730 J m-2 (Marcano, en prensaMarcano V. (en prensa). Evolución y destino de la vida en el Escudo de Guayana: Una historia natural basada en las contribuciones de exploradores y naturalistas desde el siglo XVII hasta la época actual. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, p. 664.). En esta formación, Cladonia corallifera, C. crassiuscula, Pertusaria orinoquensis y Siphula carassana sintetizan dépsidos como el ácido tamnólico, el cual presenta fuertes absorciones en 306 nm (UVB λ max) y 324 nm (UVA λ max). Otras especies como Cladonia densissima, C. subradiata, Hypotrachyna consimilis, Lepraria arbuscula, Parmotrema dilatatum, P. subcrinitum, Ramboldia russula y Stereocaulon follmannii producen depsidonas representadas por el ácido protocetrárico y sus agregados, las cuales presentan fuertes absorciones en 307 nm (UVB λ max) y 322 nm (UVA λ max) (Marcano & al. 2010a). Pseudohepatica duidensis, que crece en sitios sombreados, produce el ácido girofórico (tridépsido; 326 nm UVA λ max) y dos xantonas.
Relaciones biogeográficas
⌅Se conocen 20 (9,8%) taxones endémicos, de los cuales 10 provienen estrictamente del Cerro Duida y los otros 10 de las áreas adyacentes; 68 especies (33,2%) presentan una distribución Neotropical, 75 (36,6%) Pantropical y 16 (7,8%) Cosmopolita (Tabla 4, Fig. 6). Un total de 23 especies (11,3%) presentan una distribución restringida al Escudo de Guayana. Las Cladoniaceae, presentan un nivel de endemismo bastante importante en el Escudo de Guayana (15 spp; 55,5%), principalmente distribuidas a altitudes > 800 m (Ahti & Sipman 2013aAhti T. & Sipman H.J.M. 2013a. Cladoniaceae (Lichens) includes guide to the Cladoniaceae of the Guayana Highland. In Mota de Oliveira, S. (ed.), Flora of the Guianas, ser. E, 3: 1-131. Editorial A.R.A., Germany., 2013bAhti T. & Sipman H.J.M. 2013b. Ten new species of Cladonia (Cladoniaceae, Lichenized Fungi) from the Guianas and Venezuela, South America. Phytotaxa 93: 25-39.). Stereocaulon follmannii constituye el único registro del género Stereocaulon en el Amazonas venezolano y Pantepui (Marcano & al. 1995aMarcano V., Galiz L., Palacios-Prü E., Mohali S. & Morales A. 1995a. Stereocaulon follmannii Marcano, Morales et Galiz (Stereocaulaceae, Lecanorales), a new species from the Venezuelan Amazonas. In Daniels F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 273-280. Published by the Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne, Cologne.). Pseudohepatica es un género endémico de Pantepui, con una segunda especie conocida solo del Auyán tepui, estado Bolívar (P. pachyderma) (Jørgensen 1993Jørgensen P.M. 1993. Pseudohepatica, a remarkable new lichen genus from Venezuela. The Bryologist 96: 435-438.).
| Elemento biogeográfico | Géneros (%) | Taxones (%) |
|---|---|---|
| Endémico | 1 (1,3) | 20 (9,8) |
| Escudo de Guayana | 1 (1,3) | 23 (11,2) |
| Neotropical | 9 (11,4) | 68 (33,2) |
| Pantropical | 34 (43) | 75 (36,6) |
| Cosmopolita | 26 (33) | 16 (7,8) |
Conservación y futuro de la biodiversidad
⌅En los últimos 30 años, la tasa de deforestación en el Escudo de Guayana como consecuencia de la actividad minera se ha estimado en un 14% y está basada principalmente en la actividad de las locaciones existentes de concesiones mineras formales e informales (RAISG 2012RAISG 2012. Amazonian network of georeferenced socio-environmental information: Amazonia under pressure. 68 p. https://www.amazoniasocioambiental.org/ [consulta: 14 agosto, 2020]. ). Un estudio para los próximos 30 años, incluyendo la actividad minera de concesiones propuestas, sugiere un incremento de la tasa de deforestación de hasta un 42% y revela cambios de la vegetación primaria y/o secundaria a sabana en casi todo el Escudo, siendo afectada mayormente las Tierras Altas; también, se esperan cambios de temperatura (1-2°C) como consecuencia de dicha deforestación (Bovolo & al. 2018Bovolo I., Wagner T., Parkin G., Hein-Griggs D., Pereira R. & Jones R. 2018. The Guiana Shield rainforests-overlooked guardians of South American climate. Environ. Res. Lett. 13: 074029. ).
Especies endémicas de bosques bajos, como Ancistrosporella curvata, A. psoromica, Bulbothrix amazonensis, Coccocarpia duidensis, Sticta kunuhana y S. spruceana, presentan la mayor amenaza por encontrarse en zonas preferidas por los que comercian maderas y explotan las tierras para la extracción de oro y diamante. Sin embargo, especies endémicas de tierras altas, como Dictyonema duidense, Pseudohepatica duidensis y Stereocaulon follmannii, también experimentan fuerte amenaza, debido a la penetración de mineros para la extracción de diamantes. La tasa de aniquilación del bosque por factores antrópicos (tala, quema, minería, cambio climático), condena a la desaparición a centenares de especies, muchas de ellas endémicas y relictas, y a uno de los más importantes centros de especiación biológica del planeta, si no se toman medidas urgentes al respecto (Rull & al. 2005Rull V., Vegas-Vilarrúbia T. & Nogué S. 2005. Cambio climático y diversidad de la flora vascular en las montañas tabulares de Guayana. Orsis 20: 61-71., 2009Rull V., Vegas-Vilarrubia T., Nogué S. & Huber O. 2009. Conservation of the unique Neotropical vascular flora of the Guayana Highlands in the face of global warming. Conservation Biology 23: 1323-1327.; Nogué & al. 2013Nogué S., Rull. V. & Vegas-Vilarrubia T. 2013. Elevational gradients in the Neotropical Table Mountains: patterns of endemism and implications for conservation. Diversity and Distributions 19: 676-687.; Bevilacqua & al. 2019Bevilacqua M., Señaris C. & Huber O. 2019. Conservation of Pantepui: between complex emergency and climate change. In Rull V., Villarubia T.V., Huber O. & Senaris, C. (eds.), Biodiversity in Pantepui: 389-402. Elsevier Inc., Academics Press, London.).
CATÁLOGO DE LÍQUENES DEL CERRO DUIDA Y AREAS ADYACENTES
⌅A contiunación se presenta la lista de los taxones ordenados de forma sistemática según la clasificación de Lücking & al. (2016)Lücking R., Hodkinson B. P. & Leavitt S.D. 2016. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota-Approaching one thousand genera. The Bryologist 119: 361-416.. Para la presentación de los datos de las especies se sigue a Neuwirth (2007Neuwirth G. 2007. Foliicolous lichens from Venezuela with new and remarkable records. Herzogia 20: 319-326., 2008)Neuwirth G. 2008. Further studies on lichens from Venezuela with new and interesting records. Herzogia 21: 147-156. y Marcano & Castillo (2020)Marcano V. & Castillo L. 2020. Diversidad de líquenes de los páramos Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza, Andes venezolanos. Anales del Jardín Botánico de Madrid 77: e096. . Se ofrecen indicaciones sobre sinonimia, datos morfológicos, tipo de sustrato y hábitat observados en campo, rango altitudinal en el área investigada, distribución, localidad con los números de las colecciones seleccionadas realizadas, composición química (TLC) y notas ocasionales. Cuando no se cita la fuente, los registros son dados por Komposch & Hafellner (1999Komposch H. & Hafellner J. 1999. List of lichenized fungi so far observed in the tropical lowland rain forest plot Surumoni (Venezuela, Estado Amazonas). Fritschiana 19: 1-10., 2000)Komposch H. & Hafellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selbyana 21: 11-24.. Códigos usados en el catálogo: L1 Sabana graminosa arbustiva (200-400 m); L2 Bosque ombrófilos macrotérmicos siempreverdes (200-800 m); L3 Bosques ombrófilos submesotérmicos-mesotérmicos siempreverdes (800-1500 m); L4 Bosquecillos y arbustales tepuyanos (1600-2000 m); SD Sur del Cerro Duida; ND Norte del Cerro Duida; MA Cerro Marahuaca; AAD Áreas adyacentes, tales como el Cerro Huachamacari, bosques cercanos a los ríos Surumoni, Atabapo, Casiquiare y Cunucunuma; * Nuevos registros para el Cerro Duida; ** Nuevos registros para el estado Amazonas (Venezuela).
Arthoniaceae (Ascomycetes, Arthoniales)
1. Arthonia complanata Fée
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola sobre Goupia glabra y Qualea sp., 100-110 m.
2. Arthonia meissneri Müll.Arg.
Crustáceo. Neotropical, Amazonas de Brasil. AAD: Amazonas, cerca del Río Surumoni, Alto Orinoco, corticícola sobre Qualea sp., 100-110 m.
3. *Cryptothecia effusa (Müll.Arg.) R.Sant.
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola sobre Couma rigida, 100 m. SD, L2: 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-105b (U en L, VEN).
4. *Herpothallon rubrocinctum [≡ Cryptothecia rubrocincta (Ehrenb.) G.Thor].
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola sobre Goupia glabra, Qualea sp., Tococa sp. y Couma rigida, 105-200 m. SD, L2: 200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-184b, 185 (U en L, VEN).
5. *Herpothallon aurantiacoflavum (B. de Lesd.) Aptroot, Lücking & G.Thor (≡ Chiodecton aurantiacoflavum B. de Lesd.).
Crustáceo. Pantropical. TLC: ácidos úsnico, lecanórico y psorómico. SD, L2: corticícola en arbustos, esciófila, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-215 (U, VEN). Pantropical. ND, L3: 800 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
6. *Myriostigma filicinum (Ellis & Everh.) Frisch & G.Thor [≡ Cryptothecia filicina (Ellis & Everh.) Lücking & G.Thor].
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. SD, L2: corticícola sobre Miconia sp., 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-73 (TFAZ, VEN).
Roccellaceae (Ascomycetes, Arthoniales)
7. Ancistrosporella curvata (Aptroot) Komposch (≡ Opegrapha curvata Aptroot)
Crustáceo. Ácido girofórico como compuesto mayoritario (TLC). Endémica. AAD: corticícola, 100-110 m, J. Hafellner & H. Komposch 909-3-29 (GZU n.v., VEN!).
8. Ancistrosporella psoromica Komposch, Aptroot & Hafellner
Crustáceo. Ácido psorómico (TLC). Endémica. AAD: corticícola, 100-110 m, J. Hafellner & H. Komposch 909-3-8 (GZU n. v., VEN!).
9. Chiodecton sphaerale Ach.
Crustáceo. Cosmopolita; Amazonas de Colombia (Río Negro). AAD: corticícola, 100-110 m.
10. Cresponea proximata (Nyl.) Egea & Torrente
Crustáceo. Pantropical. AAD: folícola, 100-110 m.
11. *Dichosporidium nigrocinctum (Ehrenb.) G.Thor
Crustáceo. Cosmopolita; Suramérica, Antillas. SD, L2: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-46, 53, 181 (U, VEN).
12. Erythrodecton granulatum (Mont.) G.Thor
Crustáceo. Neotropical (Panamá, Colombia). AAD: corticícola, 100-110 m.
13. Mazosia melanophthalma (Müll.Arg.) R.Sant.
Crustáceo. Cosmopolita (Hawái, Bolivia, Europa); Amazonas de Colombia. SD, L1: folícola, 100-110 m, Jentzsch 28 w (B, TFAZ!).
14. Mazosia pilosa Kalb & Vêzda
Crustáceo. Pantropical (Costa Rica, Amazonía de Colombia). SD, L1: folícola, 150 m, Jentzsch 28y (B, TFAZ!).
15. Mazosia tumidula (Stirt.) Müll.Arg.
Crustáceo. Pantropical (Pacífico, Guyana); Amazonas de Colombia. SD, L1: folícola, 150 m, Jentzsch 29p (B, TFAZ!).
Caliciaceae (Ascomycetes, Caliciales)
16. *Buellia trachyspora Vain.
Crustáceo. Atranorina y ácido norestíctico (TLC). Pantropical. SD, L1: sobre roca, 200-350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-094 (B, U en L, VEN).
17. *Gassicurtia coccinea Fée [≡ Buellia coccinea (Fée) Aptroot]
Crustáceo. Atranorina y ácido úsnico (TLC). Neotropical; Escudo de Guayana y Amazonas de Colombia (Río Negro). AAD: corticícola en bosques abiertos, 105 m. SD, L1: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-018 (VEN); L4: corticícola, 1850 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-181 (U en L, VEN).
18. **Pyxine obscurascens Malme.
Foliáceo. TLC: Atranorina, ácidos pixínico, acetilpixinol y triterpenos. Pantropical; Escudo de Guayana y Amazonas de Colombia. SD, L1: 300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-32b. SD, L3: 900-1100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-107, 109, 110b (TFAZ, U en L, VEN).
19. *Pyxine sp. 1
Foliáceo. Probablemente una especie nueva; ND, L4: corticícola, 1650 m. L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Candelariaceae (Ascomycetes, Candelariales)
20. *Candelaria concolor (Discks.) B.Stein
Calicina (TLC). Pantropical. SD, L1: sobre rocas, en lugares abiertos, 200-350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Gomphilaceae (Ascomycetes, Graphidales)
21. Aderkomyces heterellus (Stirt.) Lücking, Serus. & Vêzda (≡ Arthonia heterella Stirt.)
Crustáceo. Cosmopolita.; SD: folícola, 100-110 m, Jentzsch 29d (B, TFAZ!).
22. Echinoplaca epiphylla Fée
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. SD: corticícola, 100-110 m, Jentzsch 29e (B, TFAZ!).
23. Gyalideopsis palmata Kalb & Vezda
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
24. Gyalideopsis lambinonii Vězda
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
Graphidaceae (Ascomycetes, Graphidales)
25. Acanthothecis abaphoides (Nyl.) Staiger & Kalb [≡ Graphina abaphoides (Nyl.) Müll.Arg.]
Crustáceo. Cosmopolita (Suramérica, Norteamérica, Nueva Guinea). AAD: corticícola, 100-110 m.
26. Allographa illinata (Eschw.) Lücking & Kalb (≡ Graphis illinata Eschw.)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
27. *Ampliotrema amplius (Nyl.) Kalb [≡ Ocellularia amplior (Nyl.) Redinger]
Crustáceo. Cosmopolita; Amazonas de Colombia. AAD: registrada por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. como Thelotrema cavatum, Ach., fo. amplius, Nyl., Río Casiquiare (Spruce no. 251); 105 m. SD, L2: corticícola, esciófila, 350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-017 (TFAZ, VEN).
28. *Ampliotrema lepadinoides (Leight.) Kalb [≡ Ocellularia lepadinoides (Leight.) Zahlbr.]
Crustáceo. Neotropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L3: corticícola, 950 m, Galiz & V. Marcano AMA-72 (B, TFAZ, VEN).
29. Ampliotrema megalostoma (Müll.Arg.) M.Cáceres & Lücking (≡ Ocellularia megalostoma Müll.Arg.)
Crustáceo. Neotropical; Brasil. AAD: corticícola, 110 m. ND: corticícola, alrededores del río Cunucunuma, M. Guariglia 1439 (NY, VEN!).
30. Ampliotrema sanguineum Lücking
Crustáceo. Neotropical; MA: corticícola, 2480-2580 m, M. Guariglia 1626 (NY, VEN!).
31. Anomomorpha lecanorina Sipman
Crustáceo. Suramérica; Andes de Ecuador. MA: corticícola, 2480-2580, M. Guariglia 1663, 1982-01-31 (NY, VEN!).
32. *Clandestinotrema tenue (Hale) Rivas Plata, Lücking & Lumbsch [≡ Ocellularia tenuis (Hale) Hale]
Crustáceo. Suramérica. SD, L2: corticícola, 400-600 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-89 (TFAZ, U, VEN).
33. Diorygma confluens (Fée) Kalb, Staiger & Elix [≡ Graphina confluens (Fee) Müll.Arg.]
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
34.Diorygma junghuhnii (Mont. & Bosch) Kalb & Staiger (≡ Graphina interstes Müll.Arg.)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
35. Fissurina insculpta (Eschw.) Mont. [≡ Graphina insculpta (Eschw.) Müll.Arg.]
Crustáceo. Neotropical (Amazonía, Andes). AAD: corticícola, 100-110 m.
36. *Fissurina dumastii Fée [≡ Graphis dumastii (Fée) Spreng.]
Crustáceo. Neotropical; Amazonas de Colombia. SD, L2: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-182 (TFAZ, U en L, VEN).
37. Fissurina incrustans Fée [≡ Graphina incrustans (Fée) Müll.Arg.]
Crustáceo. Neotropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
38. *Fissurina dumastioides (Fink) Staiger (≡ Graphis dumastioides Fink)
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100 m. SD, L2: corticícola, 400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-182 (TFAZ, VEN).
39. Fissurina subnitidula (Nyl.) Staiger. (≡ Graphis subnitidula Nyl.)
Crustáceo. Pantropical (África, Suramérica). AAD: corticícola, 100-110 m.
40. *Flegographa leprieurii (Mont.) A.Massal. [≡ Phaeographis leprieurii (Mont.) Staiger.]
Crustáceo. Neotropical. SD, L2: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-196 (TFAZ, U en L, VEN).
41. Glaucotrema glaucophaenum (Kremp.) Rivas Plata & Lumbsch [≡ Myriotrema glaucophaenum (Kremp.) Hale]
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
42. Graphis dimidiata Vain. [≡ Graphina dimidiata (Vain.) Zahlbr.]
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
43. *Graphis lineola Ach.
Crustáceo. SD, L2: corticícola, 400-800 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-005, 168 (U en L, VEN).
44. *Gymnographopsis koreaiensis (Sipman) Lücking & Sipman (≡ Graphis koreaiensis Sipman) Crustáceo. Pantropical; conocida de la Guayana Francesa. SD, L2: corticícola, 200-600 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-037, 182 (B, U en L, VEN).
45. *Leucodecton glaucescens (Nyl.) Frisch [≡ Myriotrema glaucescens (Nyl.) Hale]
Crustáceo. Pantropical (África, Suramérica). SD, L3: corticícola, 800-900, L. Galiz & V. Marcano AMA-076 (B, TFAZ, U en L, VEN).
46. Malmographina plicosa (C.F.W.Meissn.) Cáceres, Rivas Plata & Lücking (≡ Graphina malmei Rendinger)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
47. Melanotrema astrolucens (Sipman) Frisch (≡ Ocellularia astrolucens Sipman)
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
48. Myriotrema clandestinum (Fée) Hale [≡ Myriotrema terebratulum (Nyl.) Hale]
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
49. Myriotrema microporum (Mont.) Hale
Crustáceo. Pantropical. ND: corticícola, 1800 m, 1950, B. Maguire 30273 (NY, VEN!).
50. Myriotrema myrioporum (Tuck.) Hale
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
51. *Myriotrema neofrondosum Sipman
Talo crustáceo. TLC: córtex con liquexantona (UV+ amarilla); médula ácido hipoprotocetrárico (P-). Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L2: corticícola, 200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-45, 79 (B, TFAZ, VEN).
52. Myriotrema norsticticum Hale
Talo crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
53. Myriotrema olivaceum Fée
Talo crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
54. Ocellularia barroensis Hale (Rivas Plata & al.) [≡ Myriotrema barroense (Hale) Hale]
Talo crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
55. Ocellularia calvescens (Fee) Müll.Arg. [≡ Myriotrema calvescens (Fée) Hale]
Crustáceo. Neotropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
56. *Ocellularia cavata (Ach.) Müll.Arg.
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia (Río Negro). AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L3: corticícola, 950 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-047, 048, 051, 077 (B, TFAZ, U en L, VEN).
57. Ocellularia comparabilis (Kremp.) Müll.Arg.
Crustáceo. Neotropical; presente en el Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
58. Ocellularia crocea (Kremp.) Overeem & D.Overeem
Crustáceo. Neotropical. AAD: Amazonas: corticícola, 100-110 m.
59. Ocellularia exigua Müll.Arg.
Crustáceo. Pantropical. AAD: Amazonas: corticícola, 100-110 m.
60. Ocellularia landronii Hale
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
61. Ocellularia minutula Hale [≡ Myriotrema minutulum (Hale) Hale]
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
62. Ocellularia mordenii Hale
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
63. *Ocellularia perforata (Leight.) Müll.Arg. (≡ Thelotrema perforatum Leight.)
Crustáceo. Suramericana; Amazonas de Colombia. AAD: registrada y descrita por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. del Río Casiquiare (Spruce no. 254). SD, L2: corticícola 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-199 (B, TFAZ, VEN).
64. *Ocellularia rhabdospora (Nyl.) Redinger
Crustáceo. Neotropical (islas del Caribe, Centroamérica). SD, L2: corticícola, 400-600 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-51 (TFAZ, U en L, VEN).
65. Ocellularia sorediata Hale
Crustáceo. Neotropical (islas del Caribe). AAD: corticícola, 100-110 m.
66. *Ocellularia squamuloides (Sipman) Lücking (≡ Myriotrema squamuloides Sipman)
Crustáceo. Escudo de Guayana; Cerro Guaiquinima, en el Cerro Neblina y Río Negro en el Amazonas venezolano. SD, L2: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-185 (TFAZ, VEN).
67. Ocellularia xanthostroma (Nyl.) Zahlbr.
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
68. Platygramme caesiopruinosa (Fée) Fée [≡ Phaeographina caesiopruinosa (Fée) Müll.Arg.]
Crustáceo. Cosmopolita (Norteamérica, Centroamérica Suramérica, África, Australia y Asia); Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
69. Platythecium grammitis (Fée) Staiger (≡ Graphis grammitis Fée)
Crustáceo. Neotropical; Escudo de Guayana (Guayana Francesa), islas del Caribe (Martinica); Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
70. *Pseudochapsa albomaculata (Sipman) Parnmen, Lücking & Lumbsch (≡ Thelotrema albomaculatum Sipman)
Crustáceo. Escudo de Guayana; Cerro Neblina, Río Negro, Cerro Guaiquinima y del Amazonas de Colombia. SD, L1: corticícola, heliófila, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-85 (TFAZ, VEN).
71. Rhabdodiscus emersus (Kremp.) Rivas Plata, Lucking & Lumbsch [≡ Ocellularia emersa (Kremp.) Müll.Arg.]
Crustáceo. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
72. Stegobolus auberianus (Mont.) Frisch & Kalb [≡ Ocellularia auberiana (Mont.) Hale]
Crustáceo. Neotropical; Centroamérica, islas del Caribe, Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
73. Stegobolus berkeleyanus Mont. [≡ Thelotrema berkeleyanum (Mont.) Brusse]
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
74. *Stegobolus subwrightii (Hale) Rivas Plata, Lücking & Lumbsch [≡ Myriotrema subwrightii (Hale) Hale]
Crustáceo. Escudo de Guayana y Amazonía. SD, L3: corticícola, 800-900 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-188 (B, TFAZ, VEN).
75. Thelotrema refertum (Hale) Hale (≡ Ocellularia referta Hale)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
Coenogoniaceae (Ascomycetes, Gyalectales)
76. **Coenogonium acrocephalum Müll.Arg. (Fig. 7).
Talo afelpado. Neotropical; Brasil. Esta rara especie es muy similar a C. linkii y C. leprieurii (Mont.) Nyl., sin embargo se diferencia de ellas al presentar un talo mas denso, definido en varias capas. SD, L2: corticícola, 200-350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-87, 90 (TFAZ, VEN).
77. *Coenogonium linkii Ehrenb. (Fig. 10a).
Talo afelpado. Pantropical (Suramérica y sureste asiático); citada por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. presente en Río Negro (Spruce no. 226, 229, 417). SD, L2: folícola en árboles de bajo crecimiento, asociada a C. acrocephalum, 200-350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-52, 55 (TFAZ, VEN).
78. Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb & Lücking [≡ Dimerella lutea (Dicks.) Trevis]
Talo afelpado. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
79. Coenogonium pusillum (Mont.) Lücking, Aptroot & Sipman [≡ Dimerella pusilla (Mont.) R. Sant. & Vězda]
Talo afelpado. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
Porinaceae (Ascomycetes, Gyalectales)
80. *Clathroporina enteroxantha (C.Knight) Shirley
Crustáceo. Neotropical. SD, L3: corticícola sobre arbustos expuestos, 850 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-041, 091 (U en L, VEN).
81. Myeloconis parva P.M.McCarthy & Elix
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
82. Porina farinosa Knight [≡ Clathroporina farinosa (C.Knight) Zahlbr.]
Crustáceo. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
83. Porina mastoidea (Ach.) Fée
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
84. *Porina tetracerae (Ach.) Müll.Arg.
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. SD, L2: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-180 (B, TFAZ, VEN).
Cladoniaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
85. Cladonia argentea (Ahti) Ahti & DePriest
Fruticuloso. TLC: atranorina y ácido fumarprotocetrárico. Pantepui. MA: 2580 m. ND, L1: terrestre sobre suelos rocosos expuestos, 285 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
86. Cladonia atrans (Ahti) Ahti & DePriest
Fruticuloso. Escudo de Guayana, cumbre norte del Duida y Cerro Marahuaca. ND, MA: terrestre sobre suelos rocosos, expuestos, 1500-2500 m.
87. Cladonia confusa R.Sant.
Fruticuloso. Pantropical; Andes. ND, L3: 1800 m, J. Steyermark 58372 (VEN!; identificado erróneamente como Cladonia fallax des Abb.). ND, L4: terrestre, subheliófila, 1750 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
88. *Cladonia corallifera (Kunze) Nyl.
Fruticuloso. TLC: Ácido úsnico, didímico, condidímico (tr.), subdidímico (tr.), hipotamnólico, tamnólico, decarboxitamnolico, baeomicésico, protocetrárico, y rodocladónico en los apotecios (TLC). Esta especie presenta una significativa variabilidad química, detectándose hasta 15 fases en una misma población. Neotropical; Andes venezolanos y Pantepui. AAD: 120 m, K. Mäegdefrau 293 (VEN!). SD: 150 m, K. Mäegdefrau 185 (VEN!). SD, L1: terrestre, sobre suelos rocosos, 300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-59, 64, 135, 148, 150, 152, 161 (B, TFAZ, VEN); ND, L3: 1150 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
89. *Cladonia crassiuscula Ahti
Fruticuloso. Ácido úsnico, tamnólico (TLC). Escudo de Guayana, norte de Brasil y Amazonas de Colombia; SD, L2: humícola o terrestre, 150-200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-241 (TFAZ, VEN).
90. Cladonia dendroides (Abbayes) Ahti (≡ Cladonia sandstedei R. Sant. fo. dendroides Abbayes)
Fruticuloso. Atranorina y ácido fumarprotocetrárico (TLC). Escudo de Guayana y Brasil. Confundida con Cladonia sandstedei R. Sant., la cual esta distribuida en el Caribe y Florida. AAD: 110 m, K. Mägdefrau 291 (VEN!). SD: W. Phelps 016 (VEN!). ND: 1350 m, S. Tillett, N. R. Ferrigni y C. J. Zorilla 752-202 (VEN!). ND, L4: terrestre sobre suelos rocosos, expuestos, 1650 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
91. *Cladonia densissima (Ahti) Ahti & DePriest (Fig. 5).
Fruticuloso. Ácidos fumarprotocetrárico y protocetrárico (TLC). Neotropical; Escudo de Guayana y norte de Brasil. Esta especie es morfológicamente variable, con ramificaciones irregularmente densas; en la Guayana Oriental prefiere lugares abiertos mientras en la región del Duida-Marahuaca se encuentra cubriendo extensiones en el suelo de los bosquecillos altotepuyanos. MA: fo. decolorans Ahti, 2480-2580 m, M. Guariglia & al. 1637 (MERF!, NY n. v., VEN!). ND, L4: Terrestre en sustratos bajos de bosquecillos, 1800-2100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
92. *Cladonia didyma (Fée) Vainio
Fruticuloso. Ácidos didímico y barbático (TLC). Pantropical; Amazonas de Colombia. Se puede confundir con C. miniata, sin embargo esta última presenta escuamulas de color naranja en su parte inferior y ácido didímico. SD, L1: Terrestre, en suelos rocosos 258 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-141 (B, TFAZ, VEN). ND, L1: 350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
93. Cladonia flavocrispata Ahti & Sipman
Fruticuloso. Ácidos tamnólico y úsnico (TLC). Escudo de Guayana. MA: sobre rocas, en sitios expuestos, 2480-2580 m, M. Guariglia & al. 1512 (VEN!).
94. *Cladonia furfuraceoides Ahti & Sipman
Fruticuloso. Ácido fumarprotocetrárico (TLC). Amazonas venezolano y el Escudo de Guayana. AAD: 120 m, K. Mägdefrau 294 (VEN!). ND, L4: terrestre sobre suelos rocosos, expuestos, 1800 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
95. Cladonia granulosa (Vain.) Ahti
Fruticuloso. Neotropical; Centroamérica, Andes de Venezuela, Chile y Perú y Escudo de Guayana. MA: terrestre sobre suelos rocosos, 2400 m.
96. *Cladonia guianensis Stenr.
Fruticuloso. Ácidos sequicáico y barbático (TLC). Escudo de Guayana. AAD: 1200-2580 m. ND, L4: Terrestre sobre suelos rocosos, 1500-1650 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
97. Cladonia miniata Meyer
Fruticuloso. Ácidos barbático, didímico y condidímico (TLC). Neotropical; MA: 2580 m. SD: 150 m, K. Mägdefrau 185 (VEN!). ND, L4: humícola, sobre paredes rocosas, 1850 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
98. Cladonia peltastica (Nyl.) Müll.Arg.
Fruticuloso. Ácidos úsnico y escuamático (TLC). Neotropical; Amazonas de Venezuela y Colombia. AAD: 90-100 m, K. Mägdefrau 250 y 253 (VEN!); 85 m, S. S. Tillett 44 (NY n. v., VEN!).
99. *Cladonia pulviniformis Ahti
Fruticuloso. Ácidos barbático y tamnólico (TLC). Escudo de Guayana, Amazonas de Colombia. ND: terrestre, saxícola, 950-1100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
100. *Cladonia rangiferina (L.) Webb. subsp. abbayesii (Ahti) Ahti & DePriest
Fruticuloso. Atranorina y ácido fumarprotocetrárico (TLC). Neotrópico y Andes venezolanos; Escudo de Guayana. ND, L2, L3: Amazonas: humícola, sobre paredes rocosas, 950-1600 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
101. *Cladonia secundana Nyl.
Fruticuloso. Ácido didímico (TLC). Escudo de Guayana y norte de Brasil; reportada para el Cerro Marahuaca (MA). SD, L1: terrestre, subheliófila, 200-400 m L. Galiz & V. Marcano AMA-009 (TFAZ, VEN). ND, L1: 350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
102. Cladonia signata (Eschw.) Vain.
Fruticuloso. Ácido fumarprotocetrárico (TLC). Neotropical; Escudo de Guayana y trópico suramericano. AAD: 110 m, K. Mägdefrau 248 y 253 (VEN!). ND, L3: terrestre sobre suelos rocosos, 900 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
103. Cladonia sipmanii Ahti
Fruticuloso. Ácido tamnólico (TLC). Escudo de Guayana (Ahti & Sipman 2013aAhti T. & Sipman H.J.M. 2013a. Cladoniaceae (Lichens) includes guide to the Cladoniaceae of the Guayana Highland. In Mota de Oliveira, S. (ed.), Flora of the Guianas, ser. E, 3: 1-131. Editorial A.R.A., Germany.). ND: 1200 m, J. Steyermark 58242b (VEN!). ND, L3: terrícola, heliófila, 950 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
104. *Cladonia spinea Ahti
Fruticuloso. Ácidos úsnico y tamnólico (TLC). Escudo de Guayana (Amazonas de Colombia) y norte del Amazonas. SD, L1: Terrestre, expuesta, 200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-267 (TFAZ, VEN). ND, L3: 600 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
105. Cladonia steyermarkii Ahti
Fruticuloso. Ácidos úsnico y escuamático (TLC). Neotropical; Pantepui: Cerro Neblina y Marahuaca (MA, 2580 m). ND, L3: terrestre, en suelos delgados cubriendo rocas, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
106. Cladonia submedusina Müll.Arg. [≡ Cladonia medusina (Bory) Nyl. var. submedusina Müll.Arg.]
Fruticuloso. Neotropical. Probablemente una forma de Cladonia peltastica. AAD: 120 m, K. Mägdefrau 292 (VEN!). ND: 1100 m, J. Steyermark 58242c (VEN!). ND, L3: terrestre, 800-1100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
107. *Cladonia subradiata (Vain.) Scriba
Fruticuloso. Ácidos protocetrárico y fumarprotocetrárico (TLC). Pantropical; Pantepui. SD, L1: terrestre, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-151 (TFAZ, VEN).
108. Cladonia substellata Vainio
Fruticuloso. Neotrópico y Escudo de Guayana. ND: sobre suelos rocosos y arena, 900-1200 m.
109. Cladonia vareschii Ahti
Fruticuloso. Ácidos úsnico, tamnólico y barbático (TLC). Escudo de Guayana (Amazonas de Colombia) y sur del Amazonas venezolano. ND, L3: terrestre, en suelos delgados cubriendo rocas, 900-1100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
110. Cladonia variegata Ahti
Fruticuloso. Ácido tamnólico (TLC). Escudo de Guayana; Amazonas de Colombia. AAD: 1800 m, T. Ahti s/n (VEN!). ND: T. Ahti s/n (VEN!). SD, terrestre, 200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Lecanoraceae (Ascomycetes, Lecanorales)
111. *Lecanora tropica Zahlbr.
Crustáceo. Pantropical; SD, L3: corticícola 400-750 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-44 (TFAZ, U en L, VEN).
112. Lecanora sp.
Crustáceo. Ácidos norestíctico y psorómico (TLC). SD, L1: litófila, heliófila, asociada a Pertusaria orinoquensis, 200-300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-104a y b (B, TFAZ, VEN).
Nota. Otras 5 muestras de Lecanora sensu lato permanecen no identificadas. SD, L1: Amazonas: 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-21, 22, 27, 97, 102 (TFAZ, VEN).
Malmideaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
113. Malmidea granifera [≡ Lecidea granifera (Ach.) Vain.]
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
Parmeliaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
114. Bulbothricella amazonensis (V.Marcano, L.Galiz & A.Morales) V.Marcano, L.Galiz, A.Morales & S.Mohali (Fig. 8).
Foliáceo. Atranorina, ácidos umbilicárico y girofórico (TLC). Endémica al Duida. SD, L2: corticícola, expuesta, 258 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-056 (B, TFAZ, VEN).
115. Bulbothrix goebelii (Zenker) Hale
Foliáceo. Benatti & Elix (2012)Benatti M.N. & Elix J.A. 2012. The true identity of Bulbothrix goebelii (Zenker) Hale and the re-establishment of some of its synonyms as accepted species. The Lichenologist 44: 813-826. cambiaron el concepto de especie de B. goebelii y el material de esta región probablemente pertenece a una especie diferente, v. gr., B. subdissecta (Nyl.) Hale, B. lobarica Jungbluth o B. hypocraea (Vain.) Hale. Neotropical; presente en el Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
116. *Bulbothrix klementii Hale
Foliáceo. Neotropical. SD, L3: corticícola, 650-700 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
117. *Eumitria baileyi Stirt. [≡ Usnea baileyi (Stirt.) A.Zahlbr.]
Fruticuloso. Pantropical; Pantepui y Amazonas bajo. ND, L3: corticícola en forófitos de baja estatura, 900-1200 m, marzo, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Nota. Aunque Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. cita U. barbata, Fr., fo. hirta Fr. [= Usnea hirta (L.) Hoffm. (Sipman & al. 2008Sipman H.J.M., Hekking W. & Aguirre-C. J. 2008. Checklist of lichenized and lichenicolous fungi from Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Biblioteca José Jerónimo Triana No. 20, Bogotá.)] (Spruce no. 50) procedente de las inmediaciones de La Esmeralda, esta especie no pudo ser observada en esta localidad. Es probable que la identificación sea incierta.
118. **Hypotrachyna consimilis (Vain.) Hale
Foliáceo. Atranorina y ácido protocetrárico (TLC). Neotropical; norte de Venezuela y el Pantepui. SD, L1: sobre rocas, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-92 (TFAZ, VEN).
119. *Hypotrachyna steyermarkii Hale
Foliáceo. Neotropical; AAD: Steyermark 106123 (VEN!). SD, L1: corticícola, 250-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-001, 002 (TFAZ, VEN).
120. *Oropogon formosanus Asahina
Fruticuloso. Pantropical; Andes y Escudo de Guayana. ND, L4: corticícola en forófitos de baja estatura, 1650-1800 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
121. *Oropogon loxensis (Fée) Th. Fr.
Fruticuloso. Atranorina, ácido protocetrárico y ácido salazínico (TLC). Neotropical; Andes y Escudo de Guayana. ND, L4: corticícola, 1650-1800 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
122. **Parmotrema dilatatum (Vain.) Hale
Foliáceo. Ácidos úsnico, equinocárpico y protocetrárico (TLC). Cosmopolita; Escudo de Guayana. SD, L1: terrestre, sobre rocas de arenisca, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-120, 123 (TFAZ, VEN).
123. Parmotrema margaritatum (Hue) Hale
Foliáceo. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
124. *Parmotrema praesignis (Nyl.) Hale
Foliáceo. Pantropical; SD, L1: corticícola, esciófila, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
125. *Parmotrema praesorediosum (Nyl.) Hale
Foliáceo. Pantropical. SD, L1: corticícola, 400-650 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
126. Parmotrema subcaperatum (Kremp.) Elix [≡ Canoparmelia subcaperata (Kremp.) Elix]
Foliáceo. Atranorina, ácido salazínico (TLC). Suramérica. SD: 160 m, K. Mägdefrau 435 (VEN!). SD, L2: corticícola, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
127. *Parmotrema subcrinitum (Nyl.) Hale
Foliáceo. Atranorina y ácidos úsnico, norestíctico y protocetrárico (TLC). Pantropical. SD, L1: sobre rocas, en lugares abiertos, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
128. *Parmotrema sulphuratum (Nees & Flot.) Hale
Foliáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: 100 m, K. Mäegdefrau 435 (VEN!). SD, L2: corticícola, 650 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
129. *Xanthoparmelia neopropaguloides Hale
Foliáceo. Pantropical; Pantepui. ND, L3: sobre rocas en lugares expuestos, 900-1200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Nota. Otras dos especies de Xanthoparmelia permanecen no descritas (laderas rocosas expuestas, al sur del Duida, L. Galiz & V. Marcano AMA-228, 230 (TFAZ, VEN).
Pilocarpaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
130. Byssolecania hymenocarpa (Vain.) Kalb, Vêzda & Lücking
Crustáceo. Neotropical SD:, folícola, 100-110 m, Jentzsch 28v (B, TFAZ!).
131. Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain.
Crustáceo. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
132. *Eugeniella psychotriae (Müll.Arg.) Lücking, Serus. & Kalb (≡ Bacidia psychotriae (Müll.Arg.) Zahlbr.)
Crustáceo. Neotropical. SD, L3: folícola, 800-1200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Ramalinaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
133. Bacidia americana ( Fee) Zahlbr.
Crustáceo. Neotropical. AAD: folícola, 100-110 m.
134. Bacidia ischnospora (Nyl.) Zahlbr.
Crustáceo. Neotropical. AAD: folícola, 100-110 m.
135. *Badimia dimidiata (Bab. ex Leight.) Vězda [≡ Bacidia dimidiata (Bab. ex Leight.) R.Sant.]
Crustáceo. Neotropical; Amazonas de Colombia. Registrada por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. y Muller Argoviensis (1892Müller Argoviensis J. 1892. Lichenes Epiphylli Spruceani, a cl. Spruce in regione Rio Negro lecti. Linnean Society Journal of Botany 29: 322-333.; ≡ Patellaria supulchra Müll.Arg.) (Spruce no. 578, 629) de Río Negro y Yavita. SD, L3: folícola, 800-1200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
136. Eschatogonia prolifera (Mont.) R.Sant.
Crustáceo. Pantropical (Suramerica y Africa); Escudo de Guayana. AAD: Corticícola, 100-110 m.
137. Phyllopsora pyrrhomelaena (Tuck.) Swinscow & Krog (≡ Biatora pyrrhomelaena Tuck.)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
138. Phyllopsora pyxinoides (Nyl.) Kistenich (≡ Crocynia pyxinoides Nyl.)
Crustáceo. Pantropical; reportada para el Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
139. Pseudohepatica duidensis V.Marcano, E.Palacios & A.Morales (Fig. 9).
Pseudohepatica es un género raro que recuerda la hoja de una hepática. TLC: ácido girofórico y dos sustancias desconocidas (xantonas). Endémica (Marcano & al. 2000Marcano V., Palacios-Prü E. & Morales A. 2000. Pseudohepatica duidensis, a new lichen from the venezuelan Amazonas. Tropical Bryology 18: 203-212.). ND, L3: humícola, muscícola, en lugares sombreados y húmedos, 1200-1500 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-641, 837 (TFAZ, VEN), 968 (holotipo VEN).
140. Ramalina usnea (L.) R.H.Howe
Fruticuloso. TLC: ácido sequicáico y sus agregados y el complejo del ácido protocetrárico. Neotropical; Argentina, Chile, Brazil, las Islas Galápagos, Paraguay, Uruguay, Colombia y Venezuela. A parte de R. venezuelensis V. Marcano & A. Morales descrita para el Cerro Neblina (1850 m), esta es la segunda cita de una especie del género para el Amazonas venezolano (Marcano & al. 2021). SD, L2: corticícola, 150 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Ramboldiaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
141. *Ramboldia russula (Ach.) Kalb, Lumbsch & Elix [≡ Pyrrhospora russula (Ach.) Hafellner]
Crustáceo. Ácido fumarprotocetrárico (TLC). Pantropical; Pantepui, Registrada para el Amazonas venezolano (Medio Orinoco) por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. (Spruce no. 216, 216). SD, L2: corticícola y a veces litófila en lugares sombreados, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-189 (TFAZ, U en L, VEN).
Stereocaulaceae (Ascomycetes, Lecanorales)
142. Stereocaulon follmannii V.Marcano, A.Morales & L.Galiz (Fig. 10).
Fruticuloso. TLC: ácidos protocetrárico y succinprotocetrárico. Endémica (Marcano & al. 1995aMarcano V., Galiz L., Palacios-Prü E., Mohali S. & Morales A. 1995a. Stereocaulon follmannii Marcano, Morales et Galiz (Stereocaulaceae, Lecanorales), a new species from the Venezuelan Amazonas. In Daniels F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 273-280. Published by the Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne, Cologne.). SD, L3: crece sobre detritus orgánico entre musgos, sobre paredes rocosas, asociada con Lepraria arbuscula, Siphula carassana y una densa poblacion de Steyerbromelia, 750-1150 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-204 (B, VEN).
Coccocarpiaceae (Ascomycetes, Peltigerales)
143. Coccocarpia dissecta Swinscow & Krog
Foliácea. Pantropical; Colombia, Costa Rica, Amazonas venezolano. AAD: corticícola, 100-110 m.
144. Coccocarpia domingensis Vain.
Foliácea. Pantropical; Pantepui y Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
145. Coccocarpia duidensis V.Marcano, A.Morales & L.Galiz.
Foliácea. TLC: antraquinonas y xantonas en la médula. Endémica. SD, L1: liquenícola sobre Parmotrema, 258-300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-127, 128 (B, TFAZ, VEN).
146. Coccocarpia erythroxili (Spreng.) Swinsc. & Krog [≡ Coccocarpia parmelioides (Hook.) Trev.]
Foliácea. TLC: Trazas de antraquinona y xantona. Pantropical; Pantepui, Andes tropicales y Amazonas de Colombia. AAD: corticícola en bosques abiertos, 400 km, K. Mägdefrau 287 (VEN!); 110 m. SD: Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. registró esta especie para La Esmeralda (Spruce no. 139, 161, 179).
147. Coccocarpia filiformis Arvidss.
Foliácea. Cosmopolita. AAD: corticícola, 100-110 m.
148. Coccocarpia imbricascens Nyl.
Talo escuamuloso. Pantropical; Pantepui y Amazonas de Venezuela y Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
149. Coccocarpia palmicola (Spreng.) L.Arvidss. & D.J.Galloway
Foliáceo. TLC: sustancias no detectadas. Pantropical; Venezuela y Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
150. **Coccocarpia prostrata Lücking, Aptroot & Sipman
Talo foliáceo. Neotropical; Costa Rica y Colombia. Primer registro para el Amazonas venezolano. ND, L3: 1150 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
151. Coccocarpia stellata (Nyl.) Tuck. (≡ Coccocarpia tenuissima Müll.Arg.)
Foliácea. Pantropical; Amazonas y tierras bajas de Colombia. Müller Argoviensis (1892)Müller Argoviensis J. 1892. Lichenes Epiphylli Spruceani, a cl. Spruce in regione Rio Negro lecti. Linnean Society Journal of Botany 29: 322-333. registró C. tenuissima (Spruce, no. 486) procedente de San Gabriel, cerca de Río Negro. Sipman (1990)Sipman H.J.M. 1990. Lichenotheca Latinoamericana a museo botánico berolinensi edita, fasciculum primum. Wildenowia 19: 543-551. y Coca & Sanin (2010)Coca L.F. & Sanin D. 2010. Coccocarpia Pers. (Peltigerales-Ascomicetes liquenizados) en Colombia. Tropical Bryology 32: 19-38., citaron C. tenuissima desde el Amazonas de Colombia. Sin embargo, esta especie necesita una revisión basada en análisis molecular, ya que probablemente representa una forma ecológica de C. stellata (Nyl.) Tuck. (Lücking 2008Lücking R. 2008. Foliicoulos lichenized fungi. Flora Neotropica 103: 585-593.). AAD: corticícola, 100-110 m.
Collemataceae (Ascomycetes, Peltigerales)
152. *Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb. (≡ Collema cyanescens Rabenh.)
Talo foliáceo; Suramérica. Leptogium cyanescens pudiera ser confundida con L. tremelloides (L.) Gray, un taxón de amplia definición citado por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. para la localidad de Río Negro. Esta última especie es considerada una especie europea (Otálora & al. 2008Otálora M.A.G., Martínez I., Molina M.C., Aragon G. & Lutzoni F. 2008. Phylogenetic relationship and taxonomy of the Leptogium lichenoides group (Collemataceae, Ascomycota) in Europe. Taxon 57: 907-921.) y un sinónimo de Scytinium lichenoides (L.) Otálora, P.M. Jørg. & Wedin (Otálora & al. 2014Otálora M.A.G., Jørgensen P.M. & Wedin M. 2014. A revised generic classification of the jelly lichens, Collemataceae. Fungal Diversity 64: 275-293.). SD, L3: corticícola, esciófila, 850-900 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-216 (TFAZ, VEN).
Peltigeraceae (Ascomycetes, Peltigerales)
Ver sección de taxones nuevos.
Pertusariaceae (Ascomycetes, Pertusariales)
Ver sección de taxones nuevos.
Aparte de las especies nuevas, cinco especímenes de Pertusaria permanecen no identificados. SD, L1: Amazonas: sur del Duida, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-6, 7, 23, 24 (B, U en L, TFAZ, VEN). ND, L3: Amazonas: al norte del Duida, corticícola en bosquecillos húmedos, 1100 m, marzo 1996, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Pyrenulaceae (Ascomycetes, Pyrenulales)
153. *Pyrenula mamillana (Ach.) Trevisan (≡ Pyrenula marginata Hook.)
Crustáceo. Neotropical; presente en el Amazonas de Colombia. SD, L1: corticícola, 200-400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-88 (TFAZ, U en L, VEN).
154. Pyrenula minor Fee
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
155. Pyrenula oligocarpa Malme
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
Nota. Dos muestras de Pyrenula permanecen no identificadas (Sur del Duida, L. Galiz & V. Marcano AMA-74, 220, TFAZ, VEN).
Strigulaceae (Ascomycetes, Strigulales)
156. Phyllobathelium chlorogastricum (Müll.Arg.) Aptroot & Lücking (≡ Astrothelium chlorogastricum Müll.Arg.)
Crustáceo. Neotropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
157. *Puiggariella nemathora (Mont.) S.H.Kiang, Lücking & J.C.Wei (≡ Strigula nemathora Mont.)
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. SD, L3: folícola, 800-1000 m, Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
158. *Racoplaca subtilissima Fée (≡ Strigula subtilissima (Fée) Müll.Arg.)
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. SD, L3: folícola, 800-1000 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Icmadophilaceae (Ascomycetes, Teloschistales)
159. Siphula carassana Müll.Arg.
Fruticuloso. TLC: ácido tamnólico y sifulina. Escudo de Guayana (Marcano, 2021aMarcano V., Morales A. & Palacios-Prü E. 2021. The genus Ramalina Acharius (Ascomycota, Lecanoromycetes, Ramalinaceae) in northern South America. Phytotaxa Monographs 504: 1-77.). SD, L3: sobre rocas de arenisca y cuarcita expuestas, 1200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-201 (TFAZ, VEN). ND, L4: sobre rocas de cuarcita expuestas, 1650 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
Megalosporaceae (Ascomycetes, Teloschistales)
160. *Megalospora tuberculosa (Fée) Sipman
Crustáceo. Neotropical; Guayanas y Amazonas de Colombia. SD, L1: corticícola, 800-950 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-78 (TFAZ, U en L, VEN).
Teloschistaceae (Ascomycetes, Teloschistales)
161. *Caloplaca concilians (Nyl.) H.Olivier
Crustáceo. Calicina (TLC). Pantropical; SD, L1: litófila, heliófila, 200-300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-19 (B, U en L, VEN).
Trypetheliaceae (Ascomycetes, Trypetheliales)
162. Astrothelium aeneum (Eschw.) Aptroot & Lücking [≡ Trypethelium aeneum (Eschw.) Zahlbr.]
Crustáceo. TLC: parietina. Pantropical. AAD: Corticícola, 100-110 m.
163. Astrothelium amazonum (R.C.Harris) Aptroot & Lücking (≡ Cryptothelium amazonum R.C.Harris).
Crustáceo. TLC: antraquinona roja. Guayanas, bajo Amazonas y norte de Brasil; AAD: corticícola, 100-110 m, Hafellner & Komposch 178-3-16 (GZU n. v., VEN!).
164. Astrothelium auratum (R.C.Harris) Aptroot & Lücking (≡ Laurera aurata R.C.Harris).
Crustáceo. TLC: antraquinona roja. Guayanas, bajo Amazonas y norte de Brasil; AAD: Corticícola, 100-110 m, Hafellner & Komposch 178-5-43 (GZU n. v., VEN!).
165. *Astrothelium buckii (R.C.Harris) Aptroot & Lücking (≡ Trypethelium buckii R.C.Harris).
Crustáceo. TLC: talo sin sustancias químicas detectadas; ascomata antraquinona. Neotropical; sur del Amazonas venezolano, Río Negro y cerca de Culebra (ND). SD, L2: corticícola, 400-950 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-34 (TFAZ, VEN).
166. *Astrothelium cinnamomeum (Eschw.) Müll.Arg.
Crustáceo. TLC: talo sin sustancias detectadas; ascomata con antraquinona y 5 compuestos no identificados. Pantropical; SD, L3: Sobre rocas, 800-1100 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-200, 208 (TFAZ, U en L, VEN).
167. Astrothelium dicoloratum Aptroot
Crustáceo. TLC: antraquinona. Río Surumoni (AAD) y La Esmeralda (SD), Alto Orinoco, corticícola sobre Goupia sp., 100-110 m (Aptroot & al. 2016Aptroot A., Ertz D., Etayo Salazar J.A., Gueidan C., Mercado Díaz J.A., Schumm F. & Weerakoon G. 2016. Forty-six new species of Trypetheliaceae from the tropics. The Lichenologist 48: 609-638.).
168. Astrothelium komposchii Aptroot
Crustáceo. TLC: no presenta sustancias detectadas. Venezuela. AAD: Corticícola, 100-110 m (Aptroot & al. 2016Aptroot A., Ertz D., Etayo Salazar J.A., Gueidan C., Mercado Díaz J.A., Schumm F. & Weerakoon G. 2016. Forty-six new species of Trypetheliaceae from the tropics. The Lichenologist 48: 609-638.).
169. Astrothelium luridum (Zahlbr.) Aptroot & Lücking (≡ Trypethelium luridum Zahlbr.).
Crustáceo. TLC: antraquinona. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
170. Astrothelium interjectum R.C.Harris
Crustáceo. AAD: corticícola, 100-110 m.
171. Astrothelium nitidiusculum (Nyl.) Aptroot & Lücking [≡ Trypethelium nitidiusculum (Nyl.) R.C.Harris]
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
172. Astrothelium norisianum Lücking, M.P.Nelsen & Aptroot
Crustáceo. Norte del Cerro Duida. ND: corticícola, 200-300 m, M. Guariglia & al. 1485 (NY, VEN!).
173. Astrothelium ocellatum Malme
Crustáceo. TLC: antraquinona roja. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m 1998, Hafellner & Komposch 15-13 (GZU, VEN!).
174. Astrothelium ochrothelium (Nyl.) Müll.Arg.
Crustáceo. Neotropical; Escudo de Guayana y Amazonas. AAD: corticícola, 100-110 m.
175. *Astrothelium phaeothelium (Nyl.) Aptroot & Lücking [≡ Trypethelium ochroleucum (Eschw.) Nyl.].
Crustáceo. TLC: liquexantona y 5 compuestos no identificados. Neotropical (Colombia). AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L2: corticícola, 100-300 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-99 (TFAZ, U en L, VEN).
176. Astrothelium septemseptatum Aptroot
Crustáceo. Guyana y Venezuela. AAD: corticícola, 100-110 m.
177. Astrothelium subfuscum Kremp.
Crustáceo. AAD: corticícola, 100-110 m.
178. Astrothelium supraclandestinum Aptroot & M.Cáceres
Crustáceo. Brasil y Venezuela. AAD: corticícola, 100-110 m.
179. Astrothelium testudineum Aptroot & M.Cáceres
Crustáceo. Brasil y Venezuela. AAD: corticícola, 100-110 m.
180. Astrothelium variatum (Nyl.) Aptroot & Lücking (≡ Trypethelium variatum Nyl.).
Crustáceo. TLC: sin sustancias químicas detectadas. Neotropical; Río Negro, Amazonas de Colombia. AAD: 110 m, Hafellner & Komposch 209-3-7 (GZU, VEN!).
181. Astrothelium variolosum (Ach.) Müll.Arg.
Crustáceo. TLC: liquexantona. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
182. Astrothelium versicolor Müll.Arg.
Talo blancuzco, bulado-plegado; grupos de ascomata fusionados. TLC: antraquinona. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
183. Bogoriella macrocarpa (Komposch, Aptroot & Hafellner) Aptroot & Lücking (≡ Mycomicrothelia macrocarpa Komposch, Aptroot & Hafellner).
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m, J. Hafellner & Komposch 3095 (GZU n .v., VEN!).
184. Bogoriella xanthonica (Komposch, Aptroot & Hafellner) Aptroot & Lücking (≡ Mycomicrothelia xanthonica Komposch, Aptroot & Hafellner).
Crustáceo. Talo UV +; liquexantona (TLC). Endémica. AAD: corticícola, 100-110 m, J. Hafellner & Komposch 3399 (VEN, holótipo!).
185. Polymeridium albidum (Müll.Arg.) R.C.Harris
Crustáceo. Pantropical; Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m.
186. Polymeridium albocinereum (Kremp.) R.C.Harris
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
187. Polymeridium alboflavescens Aptroot
Crustáceo. Brasil y el Amazonas venezolano. AAD: corticícola, 100-110 m, Hafellner & Komposch 991-6-4 (VEN, isótipo!).
188. *Polymeridium catapastum (Nyl.) R.C.Harris
Talo ecorticado. TLC: liquexantona. Pantropical; sur del Amazonas venezolano, Amazonas de Colombia. AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L1: corticícola, 200 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-75 (TFAZ, VEN); ND, L1: 350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-213 (TFAZ, VEN).
189. *Polymeridium dithecium R.Harris
Talo ecorticado. TLC: liquexantona. Brasil y para Venezuela en el Alto Orinoco, río Casiquiare. AAD: Kubitzki s/n (NY n. v.). SD, L1: corticícola, 200-400 m marzo 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-190 (TFAZ, VEN).
190. Polymeridium pleurothecium R.C.Harris
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
191. Polymeridium pyrenastroides Aptroot
Talo ecorticado. TLC: liquexantona. Endémica. AAD: corticícola, 110 m, Hafellner & Komposch 209-6-41 (VEN, isótipo!).
192. *Polymeridium quinqueseptatum (Nyl.) R.C.Harris
talo gris blancuzco, ascomata solitarios. TLC: sin sustancias químicas detectadas. Pantropical; Río Negro y Cerro Neblina. AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L2: corticícola, 350 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-39 (TFAZ, VEN).
193. *Polymeridium subcinereum (Nyl.) R.C.Harris
Talo ecorticado. TLC: sin sustancias químicas detectadas. Pantropical; Amazonas de Colombia, Río Negro y Cerro Neblina. AAD: corticícola, 100-110 m. SD, L2: corticícola, 400 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-193 (TFAZ, VEN).
194. Pseudobogoriella hemispherica (Müll.Arg.) Lücking, R.Miranda & Aptroot (≡ Bogoriella hemisphaerica (Müll.Arg.) Aptroot & Lücking).
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, 100-110 m.
195. Pseudopyrenula cryptotheca Komposch, Aptroot & Hafellner
Crustáceo. Endémica. AAD: corticícola, 110 m, J. Hafellner & H. Komposch 3085 (VEN!, GZU n. v.).
196. Pseudopyrenula diluta (Fee) Müll.Arg.
Crustáceo. Pantropical. AAD: corticícola, bosque submontano, 100-110 m.
197. Pseudopyrenula hexamera Aptroot
Crustáceo. Endémica. AAD: corticícola, Qualea sp., 100-200 m (Aptroot & Lücking 2016Lücking R., Hodkinson B. P. & Leavitt S.D. 2016. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Basidiomycota-Approaching one thousand genera. The Bryologist 119: 361-416.).
Hygrophoraceae (Basidiomycota, Agaricales)
198. *Cora pavonia (Webber & D.Mohr) Fr. [≡ Dictyonema glabratum (Spreng.) D.Hawksw.]
Foliácea. La definición de C. pavonia es sensu lato, por lo cual es probable se trate de una especie nueva (Lücking & al. 2013Lücking R., Dal-Forno M., Lawrey J.D. & al. 2013. Ten new species of lichenized Basidiomycota in the genera Dictyonema and Cora (Agaricales: Hygrophoraceae), with a key to all accepted genera and species in the Dictyonema clade. Phytotaxa 139: 1-38.). ND: 1850 m, Maguire Jr. 30299 (US n. v., VEN!).
199. Dictyonema duidense V.Marcano (Fig. 11).
Foliácea. Endémica (Marcano 2021bMarcano V., Morales A. & Palacios-Prü E. 2021. The genus Ramalina Acharius (Ascomycota, Lecanoromycetes, Ramalinaceae) in northern South America. Phytotaxa Monographs 504: 1-77.). Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. registró D. sericeum (Swartz) Berkeley en San Carlos de Río Negro (Spruce no. 232, 234). ND, L3: humícola, muscícola, en lugares sombreados y húmedos, 1500-2000 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-539, 540, 603, 757 (TFAZ, VEN).
TAXONES NUEVOS DEL CERRO DUIDA Y AREAS ADYACENTES
⌅200. Cladonia duidana V.Marcano & A.Morales, sp. nov. Mycobank MB #840058. Tipo: Venezuela, Amazonas, base sur del Cerro Duida, proximidad a La Esmeralda, Alto Orinoco, 258-300 m, 28 feb. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-111 (holótipo: VEN; isótipo: TFAZ). Fig. 12.
Diagnosis.-Thallus primarius ignotus. Podetia pallide vel viride flavescentia, non perforata, Conidiomata et apothecia ignota. Acidum usnicum, didymicum, thamnolicum et fumarprotocetraricum continens.
Talo primario desconocido. Podecios blanco amarillentos en las partes expuestas, blanco en los márgenes de las secciones no expuestas, en la parte basal gris pálido, formando densas colonias en forma de cojín, 8-10 cm de ancho, 2-3 cm alto. Tipo de ramificación anisotómica dicotómica, extremos apicales extremadamente delgados, sin perforaciones en las axilas. Superficie verruculosa, corticada, terminación cortamente acuminada. Conidiomata no apreciable, sin discos himeniales apreciables. Tejido cortical fino y delgado, 500-700 μm, de diámetro. Capa superficial consistiendo de una capa de hifas verruculosa que dan apariencia de tejido cortical, 20-40 μm de diámetro, tejido prosoplectenquimatoso 30-50 μm de diámetro, capa algal 20-35 μm de diámetro.
Etimología.-El epíteto específico refiere a su distribución en el Cerro Duida.
Química.-K+ verde pálido a amarillo pálido, C−, KC−, UV+ azul pálido. TLC: ácido úsnico, didímico, condidímico, subdidímico, hipotamnólico, tamnólico y fumarprotocetrárico.
Distribución y ecología.-Terrestre en suelos rocosos, heliófila a subheliófila, bosques submontanos, 258-300 m. Conocida solo para la localidad del tipo.
Comentarios.-Los ejemplares examinados de C. duidana, carecen de perforaciones en las axilas y presentan ácido único y el ácido fumarprotocetrárico. Esta especie recuerda a Cladonia maasii Ahti & Sipman, restringida a Surinam y Guyana (Ahti & Sipman 2013aAhti T. & Sipman H.J.M. 2013a. Cladoniaceae (Lichens) includes guide to the Cladoniaceae of the Guayana Highland. In Mota de Oliveira, S. (ed.), Flora of the Guianas, ser. E, 3: 1-131. Editorial A.R.A., Germany., 2013bAhti T. & Sipman H.J.M. 2013b. Ten new species of Cladonia (Cladoniaceae, Lichenized Fungi) from the Guianas and Venezuela, South America. Phytotaxa 93: 25-39.), por presentar una ramificación anisotómica, y ácido fumarprotocetrárico, no obstante esta especie se diferencia de C. duidana al carecer de ácido úsnico y presentar ramificaciones menos densas, con axilas comúnmente perforadas. Cladonia peltastica (Nyl.) Müll.Arg. es también muy similar por su tipo de ramificación anisotómica y por sintetizar ácido úsnico, sin embargo presenta ocasionalmente perforaciones en las axilas, carece de ácido fumarprotocetrárico y sintetiza ácido escuamático como sustancia diagnóstica (Stenroos & al. 2002Stenroos S.K., Hyvönen J., Myllys L., Thell A. & Ahti T. 2002. Phylogeny of the Genus Cladonia s. lat. (Cladoniaceae, Ascomycetes) Inferred from Molecular, Morphological, and Chemical Data. Cladistics 18: 237-278.). Otra especie procedente de Guyana que presenta similitud por su tipo de ramificación y superficie rugosa es Cladonia recta Ahti & Sipman, sin embargo posee axilas eventualmente perforadas, carece de ácido úsnico y sintetiza ácido escuamático (Ahti & Sipman 2013aAhti T. & Sipman H.J.M. 2013a. Cladoniaceae (Lichens) includes guide to the Cladoniaceae of the Guayana Highland. In Mota de Oliveira, S. (ed.), Flora of the Guianas, ser. E, 3: 1-131. Editorial A.R.A., Germany., 2013bAhti T. & Sipman H.J.M. 2013b. Ten new species of Cladonia (Cladoniaceae, Lichenized Fungi) from the Guianas and Venezuela, South America. Phytotaxa 93: 25-39.).
Especímenes adicionales examinados.-VENEZUELA. Amazonas: base sur del Cerro Duida, proximidad a La Esmeralda, L. Galiz & V. Marcano AMA-112, 113, 117 (TFAZ, VEN).
201. Xanthoparmelia esmeraldensis V.Marcano & A.Morales, sp. nov. Mycobank MB #837947. Tipo: Venezuela, Amazonas, base sur del Cerro Duida, proximidad a La Esmeralda, Alto Orinoco, 28 feb. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-103 (holótipo: VEN; isótipo: TFAZ). Fig. 13.
Diagnosis.-Thallus saxicola, cinereo, cum rhizinis, sine propagulis vegetativis, acida usnica et olivetorica in medulla continens.
Talo foliáceo, color verde amarillento, fuertemente adnado, lóbulos ligeramente dentados, en los márgenes, más o menos planos o convexos, imbricados, incisos, truncados en la punta, sin pruina, 0,6-0,7 mm ancho, 1,07-2,42 mm largo. Superficie superior lisa, continua. Superficie inferior marrón. Rizinas presentes, simples, rara vez ramificadas, numerosas, marrón claras, 0,4-0,7 mm largo, 48-97 μm diámetro. Soralios e isidios ausentes. Apotecios pobremente desarrollados, subestipitados, negros a marrones, 0,8-1 mm diámetro. Esporas cortamente elipsoidales, simples, bigutuladas, 6-7 μm largo, 3-3,5 μm diámetro. Epitecio 2-3 um de espesor. Himenio 40-42 μm espesor. Hipotecio 40-50 μm espesor.
Etimología.-El epíteto específico refiere a su procedencia cercana a la población indígena La Esmeralda.
Química.-Córtex K-, C-, KC+ amarillo, UV-, médula K−, C+ rojo, KC+ rojo, UV+ azul pálido. TLC: Ácidos úsnico y olivetórico.
Ecología y distribución.-Sobre rocas, en sabana graminosa arbustiva rocosas, 258-300 m. Conocida solamente para la localidad del tipo.
Comentarios.-Xanthoparmelia esmeraldensis se caracteriza por presentar una superficie lisa en los márgenes y ápices, esporas bigutuladas y ácido olivetórico como principal compuesto químico. Xanthoparmelia heterodoxa Hale es la única especie en el género sensu stricto en presentar ácido olivetórico, sin embargo también sintetiza ácido caperático, 4ˊ-O-dimetilmicrofilínico y úsnico (Hale 1990Hale M.E. 1990. A synopsis of the lichen genus Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina, Parmeliaceae). Smithsonian Contributions to Botany 74: 1-250.; Blanco & al. 2004Blanco O., Crespo A., Elix J.A., Hawksworth D.L. & Lumbsch H.T. 2004. A molecular phylogeny and a new classification of parmelioid lichens containing Xanthoparmelia-type lichenan (Ascomycota: Lecanorales). Taxon 53: 959-975.). Además, X. heterodoxa presenta una superficie reticulada, maculada, transversalmente agrietada hacia el centro del talo y es conocida en el sur de África.
202. Lepraria arbuscula (Nyl.) Lendemer & Hodk. ( ≡ Leprocaulon arbuscula (Nyl.) Nyl.) var. fumarprotocetrarica V.Marcano, var. nov. Tipo: Venezuela, Amazonas, base sur del Cerro Duida, laderas boscosas, al norte de La Esmeralda, 750-850 m, feb.-mar. 1994, L. Galiz & V. Marcano Ama-203 (holótipo: VEN; isótipo: TFAZ).
Diagnosis.-Thallus ut in Lepraria arbuscula var. arbuscula sed acidum fumarprotocetraricum continente differt.
Química.-K+ rojo a violeta oscuro, C+ amarillo, KC-, PD+ amarillo rojizo, UV-; TLC: ácido fumarprotocetrárico y Arbuscula-2.
Ecología y distribución.-Humícola, sobre paredes de arenisca, creciendo asociada con Stereocaulon follmannii y Siphula carassana, bosque montano alto y vegetación arbustiva alto tepuyana, 750-1750 m (Marcano & al. 1997Marcano V., Galiz L., Mohali S., Morales A. & Palacios-Prü E. 1997. Revisión del género Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venezuela. Tropical Bryology 13: 47-56.). Pantropical.
Comentarios.-Los ejemplares procedentes de los Andes venezolanos (var. arbuscula) presentan una diferencia en la química respecto a los ejemplares procedentes del Cerro Duida: K-, C-, KC+ amarillo, PD+ amarillo naranja, UV-; TLC: Arbuscula-1, Arbuscula-2, ácidos escuamático, baeomicésico y protocetrárico (Marcano & al. 1997Marcano V., Galiz L., Mohali S., Morales A. & Palacios-Prü E. 1997. Revisión del género Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venezuela. Tropical Bryology 13: 47-56.). Este taxón constituye uno de los poco segregados del género Leprocaulon a partir de estudios moleculares (Lendemer & Hodkinson 2013Lendemer J.C. & Hodkinson B.P. 2013 A radical shift in the taxonomy of Lepraria s.l.: Molecular and morphological studies shed new light on the evolution of asexuality and lichen growth form diversification. Mycologia 105: 994-1018.). Las sustancias presentes en la var. fumarprotocetrarica coinciden con las sustancias reportadas por Swinscow & Krog (1988)Swinscow D.V. & Krog H. 1988. Macrolichens of East Africa. British Museum (Natural History), London. en L. arbuscula procedente del este de África (ácido fumarprotocetrárico y Arbuscula-2). En el Duida, L. arbuscula presenta un hábito humícola, creciendo sobre paredes de arenisca (Marcano & al. 1997Marcano V., Galiz L., Mohali S., Morales A. & Palacios-Prü E. 1997. Revisión del género Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venezuela. Tropical Bryology 13: 47-56.), asociada con Stereocaulon follmannii (Marcano & al. 1995aMarcano V., Galiz L., Palacios-Prü E., Mohali S. & Morales A. 1995a. Stereocaulon follmannii Marcano, Morales et Galiz (Stereocaulaceae, Lecanorales), a new species from the Venezuelan Amazonas. In Daniels F.J.A., Schulz M. & Peine J. (eds.), Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann: 273-280. Published by the Geobotanical and Phytotaxonomical study group, Botanical Institute, University of Cologne, Cologne.) y Siphula carassana (Marcano 2021aMarcano V. 2021a. The genus Siphula Fr. (Icmadophilaceae, Lichenized Fungi) in Venezuela. Phytotaxa 439: 10-26.), en una zona de transición entre el bosque montano alto y la vegetación arbustiva alto tepuyana. En cambio en los Andes venezolanos, L. arbuscula presenta un hábito terrícola, crece entre musgos, en zona de bosques siempreverdes, entre 750-2400 m (Marcano & al. 1997Marcano V., Galiz L., Mohali S., Morales A. & Palacios-Prü E. 1997. Revisión del género Leprocaulon Nyl. ex Lamy (Lichenes Imperfecti) en Venezuela. Tropical Bryology 13: 47-56.); asociada con otras especies de Stereocaulon y Siphula pteruloides Nyl. (Marcano 2021aMarcano V. 2021a. The genus Siphula Fr. (Icmadophilaceae, Lichenized Fungi) in Venezuela. Phytotaxa 439: 10-26.).
Especímenes adicionales examinados: SD, L2, L3: 750-850 m, L. Galiz & V. Marcano AMA-191 (TFAZ, VEN). ND, L4: 1750 m, V. Marcano 567-96-AMA (VEN).
203. Sticta kunuhana V.Marcano, sp. nov. Mycobank MB #840059. Tipo: Venezuela, Amazonas, laderas boscosas al sur del Duida, 500-800 m, mar. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-187 (holótipo: VEN; isótipo: TFAZ). Fig. 14a.
Diagnosis.-Lobulis griseo-caerolubus, fragilibus; cyphellis minimis, fuscus; isidia marginalibus; medulla ochracea, K+ sanguinea; apothecia nulla.
Talo foliáceo, flabelado, politómico, con lóbulos redondeados, horizontales; márgenes enteros, no engrosados, 3-5 mm de ancho; superficie superior lisa, de color gris azul pálido; superficie inferior rugosa, marrón pálido, glabra o escasa; cilios ausentes; rizinas centrales, escuarrosas, negras; fotobionte cianobacteria; cifelas redondeadas, cóncavas, prominentes, dispersas, irregulares, urceoladas, con diámetro de poro variable, márgenes lisos, sin tomento, marrón pálido; cefalodios ausentes; propágulos ramificados a coraloides, marginales, oblicuos, del mismo color que el talo. Apotecios ausentes.
Etimología.-El epíteto específico refiere a su distribución en el territorio indígena Kunu-hana perteneciente al grupo Makiritare del Alto Orinoco.
Química.-TLC: Médula K+ rojo, C-, KC-, P-. TLC: sustancias no identificadas.
Ecología y distribución.-Corticícola en bosques submontanos con musgos húmedos y en pendientes rocosas; conocida solamente de la localidad del tipo donde se encontró bien representada.
Comentarios.-Sticta kunuhana se caracteriza por presentar lóbulos redondeados, con color gris azul pálido en su superficie superior, propágulos ramificados, marginales y ausencia de apotecios. Los taxones S. cometia Ach. y S. tomentosa (Sw.) Ach. fueron registrados por Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460., para San Carlos de Río Negro, no obstante son muy diferentes a las especies de Sticta aquí descritas. Sticta cometia se caracteriza por presentar un talo irregular a palmeado, con lóbulos amplios, cilios marginales abundantes y largos y carece de propágulos vegetativos, mientras S. tomentosa presenta un talo palmeado, cilios blancos marginales, presentes también en los apotecios, superficie inferior blanca y ausencia de rizinas y propágulos vegetativos (Moncada-Cárdenas 2012Moncada-Cárdenas L.B. 2012. El género Sticta (Schreb.) Ach. en Colombia: Taxonomía, Ecogeografía e Importancia. Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de Doctora en Ciencias Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá D.C.).
204. Sticta spruceana V.Marcano, sp. nov. Mycobank MB #840060. Tipo: Venezuela, Amazonas, laderas boscosas al sur del Duida, 500-800 m, 1 mar. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-197 (holótipo: VEN; isótipo: TFAZ). Fig. 14b.
Diagnosis.-Sticta laciniata et S. laciniosa similis sed lobulis fumosus, tenuibus, non pruinosis vel pubescentibus, sorediatus; medulla nivea vel ochracea, K+ sanguinea; cyphellis albidus vel badius; apothecia marginalia; discus fuscus; ascosporae incolores, elongato-ellipsoideae, 3-septatae.
Talo foliáceo, flabelado, politómico, subimbricado, con lóbulos redondeados, horizontales; márgenes enteros, a veces involutos, 0,25-0-4 mm de ancho; superficie superior lisa, de color azulado a marrón grisáceo en el herbario, opaco, con la línea marginal más oscura; superficie inferior rugosa, glabra, marrón oscuro a negra; cilios ausentes; fotobionte cianobacteria; propágulos vegetativos presentes, abundantes, en forma de soredios, marginales, agregados, granulares, de color azul grisáceo, opacos, labriformes, en parte excavados. Médula laxa, de color blanco a ocre; cifelas redondeadas, cóncavas, urceoladas, blanquecinas a marrón; rizinas centrales, escuarrosas, negras. Apotecios biatorinos, abundantes, marginales, dispersos, pedicelados, hasta 2 mm de diámetro, invaginación basal inferior pronunciada; margen de color marrón, hirsuto, tricomas negros, abundantes; himenio naranja; ascoesporas incoloras, elongado-ellipsoideas, 25-30 x 7,5 μm, 3-septadas.
Etimología.-Esta especie se dedica a Richard Spruce, quien fuera el primero en realizar exploraciones liquenológicas en las áreas adyacentes del Cerro Duida.
Química.-TLC: Médula K+ rojo, C-, KC-, P-. TLC: sustancias no identificadas.
Ecología y distribución.-Corticícola en bosques húmedos asociada a musgos y en pendientes rocosas al sur y norte del Cerro Duida, 500-850 m.
Comentarios.-Uno de los rasgos distintivos en esta especie, es la presencia simultánea de propágulos vegetativos y apotecios, lo cual es raro en el género (Galloway 1994Galloway D.J. 1994. Studies on the lichen genus Sticta (Schreber) Ach.: I. Southern South American species. The Lichenologist 26: 223-282., 1998Galloway D.J. 1998. Studies on the lichen genus Sticta (Schreber) Ach.: V. Australian species. Tropical Bryology 15: 117-160., 2007Galloway D.J. 2007. Flora of New Zealand: Lichens (2nd ed.). Manaaki Whenua Press, Lincoln.; Moncada-Cárdenas 2012Moncada-Cárdenas L.B. 2012. El género Sticta (Schreb.) Ach. en Colombia: Taxonomía, Ecogeografía e Importancia. Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de Doctora en Ciencias Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá D.C.). De igual manera, la posición estrictamente marginal de los apotecios es poco común. Sticta spruceana pudiera ser confundida con S. laciniata (Hoffm.) Ach. y S. laciniosa D. J. Galloway. Ambas especies presentan lóbulos muy amplios con una superficie lisa, sin embargo, la primera se caracteriza por presentar un talo irregularmente ramificado, con lacinias largas, ciliadas, mientras la segunda carece de propágulos y apotecios. Leighton (1866)Leighton W.A. 1866. Lichenes Amazonici et Andini lecti a Domino Spruce. Transactions of the Linnean Society of London 25: 433-460. registró S. laciniata (Ach.), var. laeviuscula Nyl. (= Sticta orizabana Nyl.) para San Carlos de Río Negro (Spruce no. 844). De acuerdo a Moncada-Cárdenas (2012)Moncada-Cárdenas L.B. 2012. El género Sticta (Schreb.) Ach. en Colombia: Taxonomía, Ecogeografía e Importancia. Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de Doctora en Ciencias Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Bogotá D.C., S. orizabana presenta un talo con ramificación anisotómica a pleurotómica, lóbulos laciniados con cilios abundantes y carece de propágulos vegetativos.
Especímenes adicionales examinados.-VENEZUELA. Amazonas: laderas boscosas al sur del Duida, 500-800 m, mar. 1994, L. Galiz & V. Marcano 198 (TFAZ, VEN); norte del Duida, corticícola en bosques con musgos húmedos y en pendientes rocosas, 850 m, mar. 1996, L. Galiz & V. Marcano AMA-s/n (TFAZ, VEN).
205. Pertusaria orinoquensis V.Marcano, sp. nov. Mycobank MB #837948. Tipo: Venezuela, Amazonas, base sur del Cerro Duida, franja basimontana, 400-650 m, feb. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-104c (hólotipo: VEN; isótipo: TFAZ).
Diagnosis.-Thallus saxicola, rugoso-areolatus, sorediatus. Apothecia ignota. Acida hypothamnolica, thamnolica, lichexanthona et anthraquinona continens.
Talo crustáceo, gris claro, rugoso-areolado, superficie lisa, epruinosa, areolas planas, orbiculares o irregulares, márgenes de las areolas grueso, contiguos, isidios ausentes, sorediada. Soralios de color crema, orbiculares, errumpentes, numerosos, conspicuos, solitarios o agrupados (2-4), sésiles, semejantes a apotecios en ocasiones, con un margen liso o irregular, concoloro con el talo, 0,2-1,5 mm diámetro; soredios granulares. Apotecios y picnidios ausentes.
Etimología.-El epíteto específico refiere a su distribución cercana al río Orinoco.
Química.-TLC: liquexantona, antraquinona, ácidos hipotamnólico y tamnólico.
Ecología y distribución.-Crece sobre rocas y cortezas, asociada a Lecanora sp., en lugares abiertos, en sabana graminosa arbustiva y en ecotonos de bosques submontano del Cerro Duida, 400-650 m.
Comentarios.-La química en este género ha sido reconocida como la herramienta más importante en la identificación de las especies (Lumbsch 1998Lumbsch H.T. 1998. Taxonomic use of metabolic data in lichen-forming fungi. In Frisvald J.C., Bridge P.D. & Arora D.K (eds.) Chemical fungal taxonomy: 345-387. Marcel Dekker, New York.), principalmente cuando ellas carecen de producción de ascosporas y sus rasgos morfológicos son comunes a los de otras muchas especies del género. Pertusaria orinoquensis se distingue por la presencia de una antraquinona desconocida y del ácido hipotamnólico. Puede ser confundida con P. xantholeucoides Müll.Arg., la cual es una especie saxícola descrita desde Brasil (Nuovo Giorn Bot. Ital. 21: 357, 1889), que se caracteriza por presentar un talo crustáceo, sorediado y carece de apotecios o ascosporas, no obstante sintetiza liquexantona y el ácido haematamnólico (Archer & Elix 2018Archer A. W. & Elix J. 2018. World-wide key to Pertusaria (including Lepra), Aug. 2018.). Pertusaria xantholeucoides var. thamnolica F.Bungartz, A.Yánez-Ayabaca produce liquexantona, ácido tamnólico y es endémica a las Islas Galápagos (Bungartz & al. 2015Bungartz F., Elix J.A, Yánez-Ayabaca Y. & Archer A.W. 2015. Endemism in the genus Pertusaria (Pertusariales, lichenized Ascomycota) from the Galapagos Islands. Telopea 18: 325-369.). De cualquier forma, P. xantholeucoides carece del ácido hipotamnólico y de antraquinona.
Especímenes adicionales examinados.-VENEZUELA. Amazonas: ladera sur del Duida, sobre rocas, en lugares abiertos, franja basimontana, 400-650, feb. 1994, L. Galiz & V. Marcano AMA-101 (TFAZ, VEN).