Pentacalia gonocaulos (Asteraceae, Senecioneae), nueva combinación para una especie del Perú

INTRODUCCIÓN

La presente contribución forma parte del conjunto de trabajos destinados a circunscribir el género Pentacalia Cass. en el Perú, así como establecer una taxonomía sólida del mismo (Robinson & Cuatrecasas 1993Robinson H. & Cuatrecasas J. 1993. New Species of Pentacalia (Senecioneae: Asteraceae) from Ecuador, Peru, and Bolivia. Novon 3: 284-301.; Calvo & Beltrán 2018Calvo J. & Beltrán H. 2018. Two new species of Pentacalia (Senecioneae, Compositae) from Peru. Phytotaxa 357: 284-290.; Granda & Calvo 2018Granda A. & Calvo J. 2018. Dos nuevas combinaciones en Pentacalia (Asteraceae, Senecioneae) del Perú. Darwiniana, nueva serie 6: 186-190.; Calvo & al. 2019Calvo J., Granda A. & Beltrán H. 2019. Contributions to the Andean Senecioneae (Compositae)-V. Novelties for Peru, new synonyms, and taxonomic notes. Phytotaxa 424: 282-292.). Se trata de un género que abarca alrededor de 162 especies neotropicales (Calvo & Buira 2018Calvo J. & Buira A. 2018. Two new species of Pentacalia (Compositae, Senecioneae) from northern Andes. Phytotaxa 364: 193-201.), aunque este dato se basa en trabajos regionales y debe considerarse una mera estimación. Las especies de Pentacalia se distribuyen desde el sur de México hasta el noroeste de Argentina, dos de ellas disyuntas en la mata atlántica de Brasil. Su centro de diversidad se encuentra en los bosques montanos andinos comprendidos entre Colombia y Perú. Son arbustos escandentes o lianoides, de capítulos radiados, discoideos o disciformes, con las anteras sagitadas o caudadas en la base y las ramas estilares truncadas o redondeadas (Nordenstam 2007Nordenstam B. 2007. Senecioneae. In Kadereit J.W. & Jeffrey C. (eds.), The Families and Genera of Vascular Plants 8: 208-241. Springer, Berlin.). Proponemos aquí la transferencia de Senecio gonocaulos DC. a Pentacalia al tiempo que designamos un lectótipo para el mismo e incluimos el nombre P. poeppigiana A.Granda en su sinonimia.

MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo que presentamos es el resultado de una intensa revisión bibliográfica y del estudio del material de herbario conservado en MOL. Adicionalmente, se han revisado especímenes digitalizados de P, PR, PRC y US; los acrónimos de los herbarios son los propuestos en Thiers (2021)Thiers B. 2021 [continuously updated]. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. New York. http://sweetgum.nybg.org/science/ih/ [Acceso: 18 feb. 2021].. Para una descripción detallada de la especie e iconografía véase Granda (2009)Granda A. 2009. Pentacalia poeppigiana (Asteraceae, Senecioneae), una nueva especie del Perú. Darwiniana 47: 321-326..

RESULTADOS

DISCUSIÓN

En el protólogo de Senecio gonocaulos (Candolle 1838Candolle A.-P. de. 1838. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 6. Sumptibus Sociorum Treuttel et Würtz, Paris.) se citan dos materiales que deben tratarse como síntipos, uno recolectado por L. Née y el otro por T. Haenke, naturalistas de la Expedición Malaspina que herborizaron en el Perú en las postrimerías del siglo XVIII. Tras su publicación, es de lamentar que este nombre no se haya difundido en la literatura botánica subsecuente y que con el paso del tiempo su uso cayera en el olvido. De hecho, en años recientes, S. gonocaulos fue ignorado por Dillon & Hensold (1993)Dillon M.O. & Hensold N. 1993. Asteraceae. In Brako L. & Zarucchi J.L. (eds.), Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 45: 103-189. Missouri Botanical Garden, St. Louis. y Vision & Dillon (1996)Vision T.J. & Dillon M.O. 1996. Sinopsis de Senecio L. (Senecioneae, Asteraceae) para el Perú. Arnaldoa 4: 23-46.. Sin embargo, más de dos siglos después de su primer hallazgo, la especie fue otra vez recolectada en las zonas montañosas de Lima en el Perú y Granda (2009)Granda A. 2009. Pentacalia poeppigiana (Asteraceae, Senecioneae), una nueva especie del Perú. Darwiniana 47: 321-326., sin advertir el susodicho nombre de A.-P. de Candolle, redescribió el mismo taxon con el nombre Pentacalia poeppigiana A.Granda. Los caracteres diagnósticos respectivos coinciden en todo, tanto los relativos al tallo (“caule nervoso-angulato” en S. gonocaulos vs. “caulibus pentagonis, frequenter angustissime alatis, striatis” en P. poeppigiana), como a las hojas (“ovali-oblongis basi cordatis” en S. gonocaulos vs. “ovata ad lanceolata vel oblonga, […] basi inaequaliter truncata vel cordata” en P. poeppigiana) y al número de brácteas involucrales (10-12 en S. gonocaulos vs. 13 en P. poeppigiana), lígulas (ca. 10 en S. gonocaulos vs. 5(-8) en P. poeppigiana) y flósculos (12-15 en S. gonocaulos vs. 15(-17) en P. poeppigiana). Por esta razón, consideramos el nombre P. poeppigiana como un sinónimo heterotípico posterior de S. gonocaulos. De hecho, es en Pentacalia donde el presente taxon debe ser posicionado, en particular debido al hábito leñoso y escandente de esta especie, a las anteras brevemente sagitadas en la base y a las ramas estilares truncadas con tricomas diminutos; caracteres todos que tienen valor diagnóstico para reconocer una especie de Pentacalia en su sentido más estricto (Nordenstam 2007Nordenstam B. 2007. Senecioneae. In Kadereit J.W. & Jeffrey C. (eds.), The Families and Genera of Vascular Plants 8: 208-241. Springer, Berlin.). Resulta interesante que las afinidades morfológicas de S. gonocaulos con el resto de especies lianoides no fueran advertidas por los autores que anteriormente habían trabajado dicho grupo, v.gr., Cabrera (1954; bajo Senecio sect. Streptothamni Greenm.)Cabrera A.L. 1954. Senecios sudamericanos nuevos o críticos. Darwiniana 10: 547-605., Cuatrecasas (1981)Cuatrecasas J. 1981. Studies in neotropical Senecioneae II. Transfers to genus Pentacalia of north Andean species. Phytologia 49: 241-260., Robinson & Cuatrecasas (1993)Robinson H. & Cuatrecasas J. 1993. New Species of Pentacalia (Senecioneae: Asteraceae) from Ecuador, Peru, and Bolivia. Novon 3: 284-301.. Ante lo aquí indicado, creemos necesaria la transferencia de S. gonocaulos a Pentacalia y la inclusión del nombre P. poeppigiana en la sinonimia.

Entre el material tipo de Senecio gonocaulos señalado en el protólogo, ningún espécimen asociado a la recolección de Née (“in Amer. calid. sine loci indic. legit cl. Née”) ha podido ser localizado. A pesar del gran ámbito geográfico al que se alude, se sabe que poco después de que la Expedición Malaspina tocara puerto en el Perú, el 28 de mayo de 1790, Née se dedicó a explorar y herborizar por “las quebradas de Canta”, en el departamento de Lima y por el período aproximado de un mes, entre junio y julio (Groussac 1900Groussac P. 1900. Noticia de la vida y trabajos científicos de Tadeo Haenke. Anales de la Biblioteca 1: 17-57.; Madulid 1989Madulid D.A. 1989. The life and work of Luis Née, botanist of the Malaspina expedition. Archives of Natural History 16: 33-48.). Es precisamente en esta región de la provincia de Canta que se han encontrado las únicas poblaciones conocidas de S. gonocaulos (Granda 2009Granda A. 2009. Pentacalia poeppigiana (Asteraceae, Senecioneae), una nueva especie del Perú. Darwiniana 47: 321-326.; Granda & Calvo 2018Granda A. & Calvo J. 2018. Dos nuevas combinaciones en Pentacalia (Asteraceae, Senecioneae) del Perú. Darwiniana, nueva serie 6: 186-190.).

La segunda recolección citada en el protólogo es la de Haenke: “in montibus Atonocensibus cl. Haenke”. Se conoce que Haenke envió a Cádiz un herbario propio conformado por duplicados de sus envíos oficiales a la Real Aduana de Cádiz y que, al presente, son los únicos especímenes suyos que subsisten. Tras su muerte en Bolivia en 1816, esta colección parecía condenada al deterioro y la pérdida en los almacenes de la empresa Hiecke, Rautenstrauch, Zincke und Ko., pero finalmente fue llevada a Hamburgo, adquirida por el Museo Nacional del Reino de Bohemia y trasladada a Praga en 1821, merced a K.M. Sternberg (Anónimo 1821Anónimo. 1821. Das Hänkische Herbarium. Flora; oder, botanische Zeitung 4: 423-427.; Gicklhorn 1972Gicklhorn R. 1972. Neue Dokumente zum Beginn der Forschungsreisen von Thaddäus Haenke. Phyton; annales rei botanica 14: 295-308.). A partir de todo este material recuperado, K.B. Presl inició la publicación de Reliquiae Haenkeanae, pero la serie quedó interrumpida en 1835 por falta de presupuesto (Stearn 1938Stearn W.T. 1938. Presl’s “Reliquiae Haenkeanae”. Journal of the Society for the Bibliography of Natural History 1: 153-154.; Rodríguez Nozal 2004Rodríguez Nozal R. 2004. La obra impresa del programa expedicionario español en América. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural 3: 34-72.). Una selección de este herbario fue remitida en préstamo a Candolle. Una de las remesas incluía a las Asteraceae, que se utilizaron para describir numerosas especies en el tratamiento de la familia de su Prodromus: “Depuis plus de cinq ans, je travaillais à l’immense famille des Composées […] M. le comte de Sternberg m’adressa en prêt toutes celles de l’herbier de Haenke” [Durante más de cinco años he trabajado en la inmensa familia de las compuestas,…, el señor conde de Sternberg me mandó en préstamo las del herbario de Haenke] (Candolle 2004Candolle A.-P. de. 2004. Mémoires et souvenirs (1778-1841). Candaux J.-D. & al. (eds.). Bibliothèque d’Histoire des Sciences, Genève.). Posteriormente, las plantas de Haenke retornaron a Praga y, por fin, hacia 1918 la colección fue oficialmente distribuida e incorporada en los herbarios PR y PRC. En el herbario de Ginebra (mayoritariamente en G-DC) se guardan también fragmentos que Candolle retuvo tras la revisión (Berger 2018Berger A. 2018. Synopsis and typification of Mexican and Central American Palicourea (Rubiaceae: Palicoureeae), part I: The entomophilous species. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B 120: 59-140.; Ramos & Alonso 2018Ramos V.A. & Alonso R.N. 2018. Tadeo Haenke: primer naturalista del Virreinato del Río de La Plata. Anales de la Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 70: 117-146.).

Hemos localizado seis especímenes de la recolección de Haenke, preservados en PR y PRC y, con seguridad, correspondientes al material original citado en el protólogo de Senecio gonocaulos y que, en rigor, constituyen síntipos. Sin embargo, el espécimen PRC 453203 es el único que lleva una etiqueta con el nombre de la especie en caligrafía de Candolle y que, a la vez, contiene material completo, bien preservado y que se ajusta fielmente a la descripción original, razón por la cual lo hemos elegido como lectótipo del nombre.

Respecto al lugar de procedencia de la recolección efectuada por Haenke, hay leves discordancias entre la información brindada en el protólogo y lo anotado en los pliegos conservados en PR y P, aunque a todas luces parezcan en conjunto variantes del nombre de un solo lugar en el Perú. Lamentablemente, no hay etiquetas originales de Haenke en los especímenes que se conservan (Anónimo 1821Anónimo. 1821. Das Hänkische Herbarium. Flora; oder, botanische Zeitung 4: 423-427.; Gicklhorn 1972Gicklhorn R. 1972. Neue Dokumente zum Beginn der Forschungsreisen von Thaddäus Haenke. Phyton; annales rei botanica 14: 295-308.). Las anotaciones tardías, a cargo de manos ajenas (en su mayoría fueron manuscritas por Sternberg y Presl), parecen haber estado sujetas a frecuentes errores y permutas y son tomadas como poco fiables (Stearn 1938Stearn W.T. 1938. Presl’s “Reliquiae Haenkeanae”. Journal of the Society for the Bibliography of Natural History 1: 153-154.; Pedersen 1972Pedersen T.M. 1972. Cyperus laetus Presl and Cyperus rigens Presl, two badly understood South American sedges, with notes on some related species. Darwiniana 17: 527-547.). La cita original “montibus Atonocensibus” parece ser una alteración de “montibus Oronocensibus”, indicación locotípica repetida en otras especies descritas por Candolle sobre la base de material recolectado por Haenke. En la etiqueta de uno de los isolectótipos conservados en el herbario PR se lee “Peruano montano oronoccenses” (Fig. 1) que, es razonable pensar, devino de “Peruanae montanae huanoccenses”, uno de los rótulos recurrentes en el material de Haenke, como bien señaló Presl (1825-1830)Presl K.B. 1825-1830. Reliquiae Haenkeanae seu descriptiones et icones plantarum, quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus Haenke 1. Apud J.G. Calve bibliopolam, Pragae. . El término “huanoccenses” es a veces reemplazado por “guanoccenses” (v.gr., G 00495126). El año que reza en las etiquetas, 1790, es en el que la Expedición Malaspina recaló por primera vez en el Perú y Haenke “cruzaba la cordillera en Oroya, con el fin de explorar durante dos meses la vertiente oriental desde Tarma hasta más allá de Huánuco” (Groussac 1900Groussac P. 1900. Noticia de la vida y trabajos científicos de Tadeo Haenke. Anales de la Biblioteca 1: 17-57.). De igual manera, en la etiqueta del isolectótipo de P se lee “Per. mont. orinoco”, parece que siendo “orinoco” una alteración en la grafía de “Guanoco”, un nombre aplicado a Huánuco en el pasado y, probablemente, de uso frecuente en la época de Haenke. Al respecto, baste recordar el protólogo de Culcitium haenkei Wedd. que cita “Pérou : Cordillère de Guanoco ! (Haenke)”. De hecho, Sternberg (1825)Sternberg K.M. 1825. Praefatio. In Presl K.B., Reliquiae Haenkeanae seu descriptiones et icones plantarum, quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus Haenke 1: III-XV. Apud J.G. Calve bibliopolam, Pragae. reporta la visita de Haenke a la provincia de “Huanocco” y Presl (1825-1830)Presl K.B. 1825-1830. Reliquiae Haenkeanae seu descriptiones et icones plantarum, quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus Haenke 1. Apud J.G. Calve bibliopolam, Pragae. anota en numerosos protólogos “in montanis Peruviae ad Huanocco”.

Por lo expuesto, se supone que los especímenes originales de Pentacalia gonocaulos proceden del departamento de Huánuco y que habrían sido recolectados allí por Haenke en 1790, durante el viaje que había iniciado en Tarma. Sin embargo, todos los ejemplares conocidos de P. gonocaulos configuran un área geográfica restringida en la provincia de Canta, situada en el departamento de Lima, en el sector occidental de los Andes, donde las condiciones naturales son totalmente diferentes a las típicas del bosque tropical húmedo de las vertientes andinas orientales. Es significativo que uno de los paquetes de plantas recibidos en Praga en 1821, llevara anotado “Plantae Peruanae de Lobrechillo…” con letra de Haenke (Anónimo 1821Anónimo. 1821. Das Hänkische Herbarium. Flora; oder, botanische Zeitung 4: 423-427.; Gicklhorn 1972Gicklhorn R. 1972. Neue Dokumente zum Beginn der Forschungsreisen von Thaddäus Haenke. Phyton; annales rei botanica 14: 295-308.) y Sternberg (1825)Sternberg K.M. 1825. Praefatio. In Presl K.B., Reliquiae Haenkeanae seu descriptiones et icones plantarum, quas in America meridionali et boreali, in insulis Philippinis et Marianis collegit Thaddaeus Haenke 1: III-XV. Apud J.G. Calve bibliopolam, Pragae. citara recolecciones de Haenke del siguiente modo: “in Peruvia in Quebrada de Carte et L’obrachillo”, que señala alguna quebrada de Canta y el pueblo de Obrajillo, en el departamento de Lima. Nos parece probable, entonces, que Haenke hubiera recolectado los materiales originales de P. gonocaulos en las sierras de Lima en su ruta a Tarma y fácil suponer una anotación incorrecta, errores en el etiquetado o, como ha sido sugerido en algún caso, que los especímenes que conocemos pudieran tratarse de duplicados compartidos por Née y adjudicados equivocadamente a Haenke años después (Fernández-Alonso & Morales 2013Fernández-Alonso J.L. & Morales R. 2013. Las labiadas de la expedición Malaspina (1789-1794). I. Botanica Complutensis 37: 153-169. ). Ciertamente, la inscripción “Ein Pack aus dem Herbarium des bekannten Botanikers Vea” [un paquete del herbario del famoso botánico Vea], que aparece en otro de los paquetes que llegaron a Praga, hizo suponer a Gicklhorn (1972)Gicklhorn R. 1972. Neue Dokumente zum Beginn der Forschungsreisen von Thaddäus Haenke. Phyton; annales rei botanica 14: 295-308. que el término “Vea” podría haber sido en realidad una mala transcripción del apellido Née. No obstante, no es posible confirmar semejantes presunciones. Por desgracia, las vicisitudes sufridas por el material recolectado por Haenke en su traslado de Sudamérica a Europa han acabado originando numerosas confusiones y suponen hoy cuestionamientos que envuelven la intrincada historia de P. gonocaulos.