Sertulum Ternstroemiacearum II: Ternstroemia tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. (Ternstroemiaceae), especie nueva del Escudo Guayanés

José Ramón Grande Allende

Herbario MERF, Facultad de Farmacia y Bioanálisis, Universidad de Los Andes, Núcleo Campo de Oro, 5101 Mérida, Venezuela.

jose.r.grande@gmail.com, https://orcid.org/0000-0002-7066-0608

INTRODUCCIÓNTOP

El género Ternstroemia Mutis ex L.f. —Ternstroemiaceae Mirb. ex DC.— incluye 90–160 especies principalmente de Asia —tropical y templado-cálida— y América tropical —particularmente Sudamérica—, pero también de África tropical —con tres especies: una en el este y dos en el oeste, cf. Cheek & al. (2017)— y Australia —solo una especie—; T. gymnanthera (Wight & Arn.) Bedd., de Asia, se encuentra naturalizada en los Estados Unidos (Cronquist 1981; Luna & Ochoterena 2004; Weitzman & al. 2004; Tianlu & Bartholomew 2007; Christman 2008); Stevens 2012).

Las especies de Ternstroemia presentan ovario súpero y frutos capsulares con dehiscencia septifraga biscida, más o menos irregular o circuncisa, en el último de cuyos casos puede hablarse de auténticos pixidios, con línea de dehiscencia basal, y semillas relativamente grandes —normalmente de más de 1 cm de longitud—, lisas y cubiertas por papilas de color rojo o púrpura. Junto con el género Anneslea Wall., con ovario semiínfero y restringido al sur de China y el sudeste de Asia, forma la tribu Ternstroemieae DC., la cual se caracteriza por las hojas con filotaxis alterna helicoidal, flores relativamente grandes —generalmente de más de 1 cm de diámetro— y ciertos caracteres seminales y anatómicos, entre los cuales destacan las esclereidas mesofilares, conspicuamente ramificadas.

Como adelanto de la revisión del género Ternstroemia para el área del Escudo Guayanés —que incluye Brasil, Colombia, la Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezuela, comenzada por el autor en 2009—, se describe T. tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. como especie nueva para la ciencia.

MATERIAL Y MÉTODOSTOP

Morfología externaTOP

Dada la alta plasticidad del follaje de las especies de Ternstroemia a nivel inter e intraespecífico, solo se consideran aquellas hojas, propiamente nomofilos, que se encuentran normalmente desarrolladas —i.e., sin incluir aquellas que se encuentran en la base de las ramitas o ramificaciones terminales, claramente reducidas, y aquellas que se encuentran en las zonas de floración, reducidas e intercaladas con los hipsofilos, pero incluyendo las que se desarrollan en las ramitas adultas reducidas, capaces de portar flores y frutos—. Las hojas de las zonas de floración son consideradas junto a los hipsofilos en la descripción de la inflorescencia. Los profilos vegetativos y los catafilos también son considerados aparte. Los profilos reproductivos son denominados bractéolas, en tanto que los hipopodios o pedúnculos, mesopodios y epipodios son considerados como los ejes reproductivos por debajo, entre y por encima de las bractéolas —como en Roth (1980) y Weberling (1992)—. Los pecíolos incluyen la prolongación del nervio medio hacia la vaina —propiamente pecíolo— y la vaina misma, y se miden desde la base de aquella hasta el punto donde la lámina se hace más ancha que el nervio medio. El mero margen foliar se encuentra doblado uno o pocos milímetros en todas las especies del género, pero puede curvarse adicionalmente y mantener dichos dobleces intactos; cuando nos refiramos al margen discreta o conspicuamente revoluto se querrá hacer referencia, pues, a la curvatura secundaria del margen. Las emergencias glandulares ubicadas en los márgenes de las hojas y de los sépalos son tratadas aquí como coléteres —cf. Thomas (1991)—. Las pústulas del envés foliar, de coloración generalmente oscura, son consideradas aquí verrugas corchosas taniníferas o, simplemente, verrugas —cf. Metcalfe & Chalk (1951)—. Para la determinación del tipo de superficie del envés foliar no se consideraron los nervios ni las verrugas. En todos los tipos de hojas los patrones de venación siguen a Ellis & al. (2009).

AnatomíaTOP

Las muestras de hojas, que proceden de las exsiccata, fueron hidratadas en agua a temperatura ambiente y, posteriormente, en agua caliente —1 min en horno microondas—. Los cortes transversales —CT— fueron realizados con una hojilla de afeitar y a mano alzada. Los cortes paradérmicos —CP— se hicieron a través de la técnica del peeling, en muestras previamente tratadas con solución de Franklin modificada —2:1 peróxido de hidrógeno: ácido acético glacial—, dejados en una estufa a 60–65 ºC de 5 a 6 h, hasta que las hojas obtenidas de muestras de herbario y previamente fijadas en alcohol isopropílico al 70%, tomaran el color amarillento-ocráceo de un sobre de manila. En ambos casos —CT y CP— se añadió azul de toluidina diluido.

RESULTADOS Y DISCUSIÓNTOP

Descripción de la nueva especieTOP

Ternstroemia tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. fue incluida como «T. sp. A» en la Flora of the Venezuelan Guayana (Berry & Weitzman 2005). La misma comparte con T. circumscissilis Kobuski, T. cuneifolia y algunas otras especies de Los Andes, el Escudo Guayanés y la Cordillera de la Costa de Venezuela frutos con dehiscencia circuncisa, pero puede ser diferenciada por sus hojas, flores y frutos relativamente grandes. Todas estas especies, incluidas en la clave al final de este trabajo comparten, además, estiloides —formados por el estilo y el ápice alargado del ovario— considerablemente más cortos que el ovario, lóbulos estigmáticos conspicuos, peltados, en su conjunto cerca del doble del ancho de los estiloides, sépalos orbiculares, y estambres con un apículo discreto, romo, de menos de 1/10 del largo de las anteras —al igual que algunas especies asiáticas y andinas notablemente diferentes y con dehiscencia irregular o subvalvar—, con anteras al menos tres veces más largas que los filamentos —a diferencia de estas últimas especies.

Clarence E. Kobuski, eminente estudioso del género, determinó en 1947 como T. circumscissilis —sic!; una especie en realidad restringida a Los Andes—, el espécimen Fanshawe 5144 —NY 2750!; U cb U 0283499!—, el cual incluyó bajo dicho nombre en una publicación posterior (Kobuski 1948). Si bien T. circumscissilis es una especie bastante afín, con la cual comparte unas hojas relativamente grandes y unos frutos maduros con sépalos patentes, la primera puede ser fácilmente diferenciada morfológicamente con ayuda de la clave ofrecida al final del presente trabajo. Kobuski (1942, 1948), sin embargo, consideró que todos los ejemplares sudamericanos con dehiscencia circuncisa debían agruparse bajo una única especie, viz.: T. circumscissilis.

Ternstroemia tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. Tipo: Venezuela, Amazonas, depto. Atures, cumbre del cerro Coro-Coro, en las cabeceras NO del río Manapiare [sector NO de la serranía Yutajé], sobre una fila rocosa, 05°46′ N, 66°12′ O, 2200 m s.n.m., 12–XI–1987, Huber 12322 (holo-: NY s.n.; iso-: VEN 377721). Figs. 1, 2.

LSID: urn:lsid:ipni.org:names:77174273-1

Arbores vel arbuscula —nonnumquam frutices— ad tepuies vel tabulae montes guayanensium restricta, inter species generis fructibus circumscissiliter dehiscentibus, foliis floribus fructibus seminibusque magnis et sepalis adaxialiter sulcatis diversa.

Árboles de 5–15 m, arbolitos de 1,83–4 m o, a veces, arbutos de 1–3 m; ramitas alternas, más o menos agrupadas, rara vez pseudoopuestas o pseudoverticiladas; yemas axilares con un par de profilos de 1,5–2 × 1 mm, opuestos, conduplicados, ovado-triangulares; yemas terminales ovoides; catafilos 3–8 × 2–5 mm. Hojas alternas, regularmente distribuidas a lo largo de los ejes, rara vez pseudoopuestas o pseudoverticiladas, reducidas hacia la base de las ramitas; peciolos 0,4–2,7 cm, semicilíndricos, discretamente alados en el margen, con coléteres subsésiles, escasos y esparcidos, el haz finamente sulcado, el envés prominente, más o menos trunco in sicco; láminas foliares 2,8–12 × 1,7–6,8 cm, coriáceas, obovadas, elípticas o elíptico-obovadas, rara vez de contorno algo redondeado o angostamente obovadas, lustrosas por el haz, opacas por el envés, con base de obtusa a cuneada, ligeramente atenuada, con margen subcrenado, visible por el envés en sus 2/3 inferiores y por ambos lados hacia el ápice, con ápice redondeado u obtuso, discretamente emarginado, excepcionalmente bilobado —generalmente en hojas reducidas—; nerviación primaria pinnada, con el nervio medio impreso por el haz y aquillado por el envés, angostándose hacia el ápice, la secundaria broquidódroma festoneada —con un solo festón secundario—, con nervios secundarios prominentes por el haz, no visibles por el envés, frecuentemente bifurcados hacia su zona media. Inflorescencias solitarias, con pedúnculos —hipopodios— de 1–2,5 cm; mesopodio 2–3 mm, rara vez presente; epipodio ausente; bractéolas 1,75–4 × 3–3,5 mm, subiguales, subopuestas, la inferior de 1,5–3 × 2–3 mm, algo menor, triangular-ovada, la superior de 2,5–4 × 2–3,75 mm, triangular-ovada o subredondeada; rara vez se presenta una tercera bractéola de 0,55 × 0,4 cm en fructificación, colocada más abajo del par típico, ovado-oblonga; hipsofilos (0,6)1,3 × (0,45)1,3 cm. Flores deflexas durante la antesis; alabastros globosos. Sépalos externos 0,45–0,65 × 0,6–0,7 cm, oblongos, anchamente ovados u orbiculares, con el margen membranáceo, provisto de coléteres; sépalo medio similar, con coléteres en uno solo de sus lados; sépalos internos 0,4–0,6 × 0,35–0,6 cm, ovado-orbiculares, con margen membranoso-escarioso, desprovisto de coléteres, a veces acompañado de un sépalo extra, con idénticas características. Pétalos unidos en la base, el tubo resultante de 0,2–0,25 cm, los lóbulos de 0,6–0,65 × 0,45–0,6 cm. Androceo formado por unos 100 estambres subiguales, apenas unidos en su base y, a su vez, a la base de la corola; filamentos ca. 1,5 mm —in sicco—, aplanados; anteras ca. 2,5 mm, con apículos de ca. 0,25 mm, fusionados entre sí y con el ápice del conectivo. Pistilos con estilos muy reducidos, que forman con el ápice prolongado del ovario un estiloide; cuerpo del ovario 2 × 1,5 mm, globoso, ligeramente cónico; estiloide (0,5)1–1,5 mm; estigma peltado, más de dos veces más ancho que el estiloide, plano, con margen crenado, negruzco in sicco. Fruto con cáliz concrescente y patente, las bractéolas rara vez persistentes, en cuyo caso la mayor alcanza 1,1 × 0,8–1 cm y la menor 0,85 ×0,7 cm; sépalos externos hasta de 1,56 × 1,8 cm, los internos hasta de 1,7 × 1,8 cm, sulcados longitudinalmente; cuerpo del fruto maduro (1,3)2,1–2,3 × (1,8)2,7–2,9 cm, de cónico a ovoide-globoso, conspicuamente arrugado, lustroso, con tabiques membranáceos y carpelos de 3,5–5 mm de grosor hacia su mitad, con dehiscencia circuncisa desde la base, que deja las semillas adheridas a la columna central. Semillas (0,6)0,9–1 × 0,4–0,5(0,6) cm, 4–7 por fruto, de subovoides a subreniformes, con testa lisa y de un color crema, cubiertas de papilas apretadamente dispuestas, rojiza y fácilmente caediza conforme madura.

Etimología.—El epíteto «tepuiensis» hace referencia a las montañas de arenisca de forma tabular que corresponden a los afloramientos de la formación Roraima del Escudo Guayanés, de los cuales la especie es endémica. La palabra española tepuy —latinizada aquí como «tepui», originalmente «tepü»— proviene del idioma pemón, de la familia linguística caribe y significa, simplemente, montaña —Armellada, citado en Barceló (1982), le da el significado de cerro y «brote de piedra»—. Los tepuyes albergan, por encima de los 1500 m s.n.m., la provincia biogeográfica Pantepui, la cual recoge una rica y singularísima biota, en gran parte aún por conocer.

Anatomía foliar.—Láminas foliares subequifaciales (fig. 2a), glabras, nervio medio levemente elevado por encima de la zona intercostal adyacente, adaxialmente canaliculado, leve y truncamente prominente por el envés.Cutícula gruesa, apenas ornamentada con estrías cuticulares, tanto adaxial como abaxialmente. Epidermis —superior fig. 2b, inferior fig. 2c— uniestratificada, células epidérmicas clepsidrimorfas —i.e., en forma de reloj de arena—, con un engrosamiento abrupto y conspicuo de las paredes anticlinales hacia su zona media, heterogéneas en CP, algunas reducidas y con contenido oscuro —aparentemente de cristales tipo drusa, con o sin taninos—. Epidermis inferior con estomas anomocíticos, más o menos agrupados, y verrugas suberosas taniníferas, formadas por un círculo de células epidérmicas, en torno a un estoma atrofiado, cuyas paredes internas se encuentran notablemente engrosadas. Parénquima en empalizada biestratificado, con 1–2 filas adicionales de células reducidas orientadas en sentido vertical —a diferencia de aquellas situadas en el parénquima esponjoso—; la banda inferior monoestratificada. Parénquima esponjoso relativamente compacto, formado por células más o menos rectangulares, apenas lobuladas. Traza vascular del nervio medio compacta, en forma de u, con casquete de esclerénquima de grosor similar al de la banda de floema. Nervios secundarios rodeados por una vaina de parénquima uniestratificada. Macrosclereidas de un solo tipo —astrosclereidas—, conspicuas y ramificadas, subactinoformas, intercaladas en el mesofilo —tanto en el parénquima en empalizada como en el parénquima esponjoso—. Hojas jóvenes con coléteres caedizos de tipo S a lo largo del margen de la lámina foliar y el pecíolo.

Distribución y ecología.—Terntroemia tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. suele estar asociada a afloramientos de roca arenisca y cursos de agua —en humedales de Euterpe [Palmae], cf. Boom 5817—, y es endémica de los arbustales y bosques tepuyanos de Brasil, Guyana y Venezuela, entre 1500 y 2540 m s.n.m., en la provincia biogeográfica Pantepui, así como sabanas, generalmente en el borde de bosques siempreverdes o en islas arbustivas, entre 590 y 1250 m s.n.m. —si bien puede alcanzar los 2150 m s.n.m., cf. Huber 11611— en la provincia fitogeográfica Guayana Central. La provincia Pantepui, inicialmente propuesta desde un punto de vista estrictamente geográfico por Mayr & Phelps jr. (1955, 1967), toma un sentido biogeográfico a partir de los trabajos de Huber (1987, 1994), quien la circunscribe espacialmentea a la provincia fitogeográfica Guayana Central (Huber 1994). Morrone (2002), sin embargo, las considera parte de una misma entidad, denominada por él «provincia [biogeográfica] de Guyana».

Conservación.—De acuerdo con la información disponible (Huber 1995; Huber & Foster 2003), T. tepuiensis J.R.Grande, sp. nov. debe ser considerada fuera de peligro o bajo «preocupación menor» —LC—, según los criterios de la Lista Roja de la UICN (2001).

Especímenes adicionales estudiados.—BRASIL. Amazonas: Parque Nacional do Pico da Neblina, ca. 2 km do Pico da Neblina, 2400 m s.n.m., 21–VIII–1985, Farney 860 (MO 3758268).

GUYANA. Kaituma river, 19,31 km up, 15–III–1945, Fanshawe F2408 (NY 2750, NY s.n., U cbU 0283499).

VENEZUELA/BRASIL. Amazonas/Amazonas: cerro La Neblina, altiplano, 1800–2200 m s.n.m., 28–IV–1964, Ewel 181 (MY 21012, NY s.n.).

VENEZUELA. Amazonas: depto. Atabapo, en altiplanicie del cerro Parú, 04°34′ N, 65°31′ O, 590 m s.n.m., II–1992, Chaviel 176 (MO 4989303, PORT 54115); depto. Atabapo, serranía del Parú [Aroko], sector N, 04°32′ N, 65°31′ O, 800 m s.n.m., 03-III-1979, Huber 3603 (VEN 284785); ibid., 04°33′ N, 65°31′ O, 710 m s.n.m., 05/06–X–1979, Huber 4402 (VEN 213725); ibid., sector SE, 04°25′ N, 65°32′ O, 1200 m s.n.m., 07–III–1991, Huber 13142 (VEN 377645); depto. Atabapo, slope of cerro de Marahuaca, steep irregular slope between río Yameduaka arriba and base of cliff, 03°38′ N, 65°28′ O, 1225–1400 m s.n.m., 20–II–1985, Liesner 17763 (MO 4261283, VEN 364066); depto. Atures, serranía Parú, planicie central, SW sector, 04°25′ N, 65°32′ O, 1200–1250 m s.n.m., 05/07–III–1991, Berry 4937 (MO 3849107, VEN 296410); depto. Atures, río Coro-Coro, W of serranía de Yutajé, 8 km N of settlement of Yutajé, 5°41′30″ N, 66°07′30″ O, 650–700 m s.n.m., 22–II–1987, Holst 3108 (MO 4261287, VEN 242576); depto. Atures, cumbre del cerro Coro-Coro, en las cabeceras noroccidentales del río Manapiare [sector NO de la serranía Yutajé], 05°46′ N, 66°12′ O, 2200 m s.n.m., 12–XI–1987, s.coll., s.n. (NY s.n., VEN 377722); depto. Atures, 1–2 km E of río Coro-Coro, W of serranía de Yutajé, 8 km N of settlement of Yutajé, 5°41′30″ N, 66°07′30″ O, 600–650 m s.n.m., 25–II–1987, Liesner 21388 (MO 5992166, NYs.n., VEN 368834); depto. Atures, cerro Sipapo [Paraque], N mountain, 1500 m s.n.m., 25–I–1949, Maguire 28581 (NY s.n.); depto. Atures, cerro Duida, río Cunucunuma, caño Negro basin, N slopes and ridges, 2000–2300 m s.n.m., 23-XI-1950, Maguire 29662 (NY s.n.); depto. Atures, cerro de La Neblina, río Yatúa, vicinity [of] Cumbre camp 1750 m s.n.m., 19–XI–1957, Maguire 42091 (NY s.n.); ibid., inf. N escarpment, 1850 m s.n.m., 17–XI–1957, Maguire 42131 (NY s.n.); depto. Río Negro, cerro de La Neblina, Neblina camp 10, 12,5 km NNW of pico Phelps [pico Neblina], 16,25 km NE of base camp, 0°54′30″ N, 66°02′30″ O, 1670–1690 m s.n.m., 13–II–1985, Boom 5817 (NY s.n., VEN 327132); ibid., camp VII, 00°52′ N, 65°58′ O, 173–1850 m s.n.m., 09–II–1985, Renner 2090 (VEN 290036); ibid., 6,5 km SSW of base camp, S extension of range, 00°47′ N, 66°11′ O, 1600 m s.n.m., 18–IV–1984, Stein 1624 (MO 4261288, VEN 274308); depto. Río Negro, cerro Duida, inmediatamente al N de La Esmeralda [03°10′ N, 65°31′ O], en el alto río Orinoco, alrededores de Estación D1 (C), campamento base, [al O del «Savanna Hills camp» de Tate], 1350 m s.n.m., 29–I/11–II–1975, Tillett 752-222 (MYF 584, NY s.n., VEN 116018). Bolívar: Valle Encantado, lado derecho del salto Ángel, Auyantepuy, 16–VIII–1968, Foldats 7140 (VEN 284811); dtto. Piar, Aparaman-tepui, westernmost of 4 tepuis in the Aparaman range, 5°54′ N, 62°07′ O, 2100 m s.n.m., 27–III–1987, Holst 3662 (NY s.n., VEN 355108); dtto. Cedeño, serranía Guanay, sector NE, altiplanicie poco disectada, inclinada hacia el S y SO, en las cabeceras más orientales del río Parguaza, 05°55′ N, 66°23′ O, 1700 m s.n.m., 20/28–X–1985, Huber 11038 (VEN 377737 y material por distribuir); dtto. Piar, altiplanicie del Auyán-tepui, sector S, 5°47′ N, 64°33′ O, 2080 m s.n.m., 20–I–1986, Huber 11266 (NY s.n., VEN 377734); dtto. Piar, macizo del Chimantá, sector NE, 5°22′ N, 62°08′ O, 2150 m s.n.m., 18–III–1986, Huber 11611 (VEN 377733); ibid., 3 km S of El Paují, S slope and summit of El Abismo, 04°30′ N, 61°35′ O, 800–1050 m s.n.m., 11–XI–1985, Liesner 19871 (MO 5992149); dtto. Piar, Camarcaibarai-tepui, W shoulder, 5°52′ N, 62°01′ O, 1800–1900 m s.n.m., 24–IV–1986, Liesner 21036 (NY s.n., VEN 361319); dtto. Piar, cerro Guaiquinima, río Paragua, N valley, 1600–1700 m s.n.m., 10/12–I–1952, Maguire 33074 (NY s.n.); dtto. Piar, Ilu-tepui, Gran Sabana, Cumbre slopes, saddle between N peak and central plateau, 2400 m s.n.m., 15–III–1952, Maguire 33414 (NY s.n.); dtto. Piar, Chimantá massif, Torono-tepuí, NW-facing forested slopes between Summit camp and base of escarpment, 1880–1970 m s.n.m., 27–II–1955, Steyermark 1190 (NY s.n., VEN 284804); ibid., cumbre del macizo de Chimantá, sector NO, Tirepón [Torono]-tepui, 05°22′ N, 61°58′ O, 2540 m s.n.m., 24–II–1978, Steyermark 115861 (NY s.n., VEN 284807); ibid., Chimantá massif, NW slopes of Churi-tepuí [Muru-tepuí], at camp 8, 2050 m s.n.m., 28–I–1953, Wurdack 34255 (NY s.n.).

Clave de las especies del género Ternstroemia con frutos de dehiscencia circuncisaTOP

AGRADECIMIENTOSTOP

Deseo expresar mi gratitud, por su colaboración en la realización de este trabajo, al personal de los herbarios citados (MO, MYF, NY, PORT, U y VEN) por permitir el acceso y los préstamos, Fernanda Nunes Cabral (Manaos) por el material fotográfico de PORT, Daniel Santamaría Aguilar (MO) por el material fotográfico de MO, Bruno Manara (Caracas) por la ilustración y la revisión de las diagnosis latinas, las profesoras Helga Lindorf y Marcia Escala (Instituto de Biología Experimental de la Universidad Central de Venezuela) y Damelis Jáuregui (MY), por su asesoría y estímulo en el tratamiento de la anatomía del género y su ayuda en las preparaciones anatómicas, Winfried Meier (Freiburg y VEN), por compartir ideas y facilitar el acceso a la literatura y, muy especialmente, Otto Huber (BOZ, VEN), por iniciarme en el estudio del género Ternstroemia y transmitirme su pasión por la Guayana.

REFERENCIASTOP