El orden Corallinales sensu lato (Rhodophyta) en el Atlántico ibérico: estado actual de su conocimiento

Juan Lugilde*, Viviana Peña & Ignacio Bárbara

¹ Grupo de investigación BIOCOST, Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de A Coruña, Campus de A Zapateira, E-15071, A Coruña, España. juan.lugilde@udc.es

*Autor para la correspondencia.

INTRODUCCIÓNTOP

Se conocen por el nombre de algas coralinas (calcáreas o coralináceas) a los representantes de la subclase Corallinophycidae (Rhodophyta) cuyo aspecto pétreo característico se debe a la precipitación de calcita en sus paredes celulares (Woelkerling, 1988). La morfología, el color y el hábitat son variables, presentan una amplia distribución geográfica y son relevantes en la formación de hábitats biogénicos como los fondos de maërl y coralígeno (Johansen, 1981; Foster, 2001; Ballesteros, 2006). Las algas coralinas han sido estudiadas desde la época de Linneo y están catalogadas, descritas y recopiladas en diversas monografías y floras (Hamel & Lemoine, 1952; Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994; Womersley, 1996; Woelkerling & Lamy, 1998; Bressan & Babbini, 2003; Harvey & al., 2005; Braga & al., 2009; Farr & al., 2009). El orden Corallinales sensu lato cuenta con 36 géneros y 725 especies (Guiry & Guiry, 2016) que tradicionalmente se agrupaban en función de su morfología general externa: (a) articuladas o geniculadas, cuyos talos erectos están provistos de zonas calcificadas alternadas con zonas no calcificadas (genículos); y (b) no articuladas o no geniculadas, cuya morfología es generalmente postrada totalmente calcificada y, por tanto, no presenta genículos (Irvine & Chamberlain, 1994). A nivel anatómico, los talos de las algas coralinas presentan una estructura pseudoparenquimatosa, generalmente dorsiventral, pero también radial o isobilateral. El crecimiento en longitud y espesor del talo se debe a la actividad de meristemos apicales e intercalares. Algunos grupos presentan además tricocitos, que pueden ser solitarios o bien disponerse en filas verticales u horizontales. El ciclo de vida es generalmente trifásico, con estructuras sexuales y asexuales formadas en conceptáculos. También presentan reproducción vegetativa por fragmentación, formación de propágulos o biesporas apomeióticas (Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994). La flora bentónica marina del Atlántico ibérico ha sido estudiada desde hace más de 150 años y aparece recopilada en diversos catálogos según se indica en la visión retrospectiva de Bárbara & al. (2012). Con respecto al orden Corallinales sensu lato, se conocen datos florísticos desde hace más de 100 años, cuyos primeros registros se deben a Sauvageau (1897), Hamel (1928), Miranda (1931, 1932, 1934, 1943) y Bescansa (1948). A partir de 1950 y hasta la actualidad se han ampliado los datos corológicos con los trabajos de Seoane Camba (1957), Fischer-Piette & Seoane Camba (1962, 1963), Donze (1968), Seoane-Camba & Campo-Sancho (1968), Niell (1970), Pérez-Cirera (1975, 1985), Gili & al. (1982), Polo & al. (1982), López-Rodríguez & al. (1991), Granja & al. (1992), Gallardo & Margalet (1992), Bárbara & al. (1995, 2002-2005a, 2006a, b, 2008, 2012, 2014), Bárbara & Cremades (1996), Conde & al. (1996), Otero-Schmitt & Pérez-Cirera (1996, 2002), Fernández-Montero & al. (1997), Menoyo & al. (1998), Veiga & al. (1998a, b), Cremades & al. (2002), Martínez-Gil & al. (2007), Cires & Cuesta (2010). La mayoría de estos trabajos son de ámbito florístico y se limitan a ampliar el área de distribución de las especies más comunes (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. incrustans, Melobesia membranacea, Mesophyllum lichenoides y Titanoderma pustulatum). Otros trabajos, sin embargo, se centran en aspectos descriptivos o taxonómicos de algunas especies o géneros. Cabe destacar el estudio de Amphiroa van-bosseae y su comparación con A. rigida y A. beauvoisii, todas ellas citadas en aguas atlánticas (Cremades & al., 1997). También destacan los trabajos referentes al género Corallina sensu lato, con la distinción de tres morfotipos en Galicia (Beltrán & Bárbara, 2003), y que recientemente se asignaron a tres especies diferentes (Corallina caespitosa, C. officinalis y Ellisolandia elongata) basándose en la combinación de observaciones morfológicas y estudios moleculares por Pardo & al. (2011, 2015). Estas tres especies también contienen registros adicionales para el área de estudio en Brodie & al. (2013) y Williamson & al. (2015). Recientemente, en una revisión de los géneros Mesophyllum y Lithophyllum en las costas europeas (Hernández-Kantún & al., 2015a; Peña & al., 2015a), se aportan nuevos datos de hábitat y distribución en el Atlántico ibérico. En cuanto a estudios taxonómicos de especies formadoras de maërl en esta región, destaca el trabajo de Adey & McKibbin (1970) sobre Phymatolithon calcareum y Lithothamnion corallioides y la proposición de transferencia de P. calcareum al género Phymatolithon. En Galicia, diversos trabajos han ampliado esta información (Peña & Bárbara, 2004, 2008a, b; Carro & al., 2014; Pardo & al., 2014a, b; Peña & al., 2014a; Hernández-Kantún & al., 2015b), así como detectado nuevas especies formadoras de maërl, como por ejemplo Mesophyllum sphaericum o Phymatolithon lusitanicum (Peña & al., 2011, 2015a, b). Otros trabajos, en cambio, han estado enfocados hacia la distribución, ecología y conservación de este hábitat en el Atlántico ibérico (Peña & Bárbara, 2006, 2008a, b, 2009, 2010a, b; Peña & al., 2009, 2014b; Peña, 2010).

A pesar de las investigaciones acometidas en el orden Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico, todavía no se dispone de un catálogo completo y se desconoce la distribución y hábitat de muchas especies. Además, se detectan ausencias de especies conocidas en territorios vecinos, posiblemente por falta de estudios detallados. Por tanto, se hace necesario llevar a cabo una puesta al día del conocimiento que se tiene de este grupo en aguas atlántico-ibéricas, con el objeto de reunir y sintetizar la información disponible y detectar puntos débiles en taxonomía, distribución, datos del hábitat y ecológicos, etc, en particular sobre aquellos géneros escasamente citados en el Atlántico ibérico con respecto a regiones adyacentes. Una vez recopilada esta información, se estará en plena disposición de planificar y optimizar futuros estudios, con el fin de ampliar el conocimiento actual y desarrollar una flora precisa para este grupo con gran representación en nuestras costas.

MATERIAL Y MÉTODOSTOP

Se han revisado más de 250 trabajos referentes al orden Corallinales sensu lato del Atlántico ibérico y territorios adyacentes (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y Mediterráneo ibérico incluyendo las Islas Baleares). Paralelamente, también se ha recopilado información no publicada recogida en datos de herbario y manuscritos. La revisión de toda esta información nos permitirá comparar datos y obtener una visión de conjunto de este grupo taxonómico. Entre las obras más antiguas se encuentran Ellis & Solander (1786), Lázaro (1889), Heydrich (1897), Foslie (1900, 1905), Miranda (1931), Schmidt (1931) y Setchell & Mason (1943). También se revisaron otros trabajos no específicos de Corallinales sensu lato como catálogos y recopilaciones florísticas generales (Ginsburg-Ardré, 1963, 1966; Ardré, 1970; Navarro-Toro & Gallardo, 1994; Conde & al., 1996; Bárbara & al., 2002, 2003, 2005b, 2012; Haroun & al., 2002; Gorostiaga & al., 2004; Araújo & al., 2009; Cires & Cuesta, 2010).

Los registros corológicos del Atlántico ibérico se han ordenado por provincias (15 en total), siguiendo la línea costera desde Guipúzcoa hasta Cádiz. Se incluyeron también datos de especies conocidas en los territorios adyacentes: Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y el Mediterráneo ibérico. Para la ordenación sistemática y nomenclatural de especies se ha seguido Guiry & Guiry (2016). Además de la información geográfica, se han recopilado datos del hábitat como tipo de sustrato, altura litoral, hidrodinamismo y exposición a la luz, procedentes de artículos, monografías y floras referidas en la introducción.

RESULTADOSTOP

En la Tabla 1 se presenta un catálogo sistemático de las especies y táxones infraespecíficos correspondientes a Corallinales sensu lato —excepcionalmente al orden Sporolithales (Sporolithon)— citadas en el Atlántico ibérico y territorios adyacentes, precisando su distribución por provincias y aportando datos de hábitat. En el Atlántico ibérico aparecen citadas 49 especies; el género con mayor contribución de especies es Lithophyllum (14 especies, Tabla 2), seguido de Jania y Phymatolithon (5) y los géneros Amphiroa y Mesophyllum (4). Las especies con mayor representación (> 50% provincias) y amplia distribución en casi todas las provincias fueron Amphiroa van-bosseae, Choreonema thuretii, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Hydrolithon farinosum, Jania longifurca, J. rubens, J. rubens var. corniculata, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, Melobesia membranacea, Mesophyllum expansum, M. lichenoides, Phymatolithon lenormandii y Titanoderma pustulatum. Otras especies, sin embargo, aparecen citadas en áreas ibéricas restringidas; para el norte Ibérico (Cantábrico, Galicia y norte de Portugal) están registradas Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Leptophytum bisporum, Lithophyllum bathyporum, L. corallinae, L. duckerae, L. orbiculatum, Mesophyllum sphaericum, Phymatoliton purpureum y Titanoderma laminariae. En cambio, para el sur Ibérico están citadas Amphiroa beauvoisii, A. rigida, Hydrolithon boreale, Leptophytum bornetii, Lithophyllum cystoseirae, L. decussatum, L. dentatum, L. papillosum y Neogoniolithon brassica-florida. De otras tres especies (Harveylithon samoënse, Lithophyllum nitorum y Lithothamnion sonderi) no se conocen registros concretos, únicamente datos generales sobre su presencia en al Atlántico ibérico (Irvine & Chamberlain, 1994).

En cuanto al sustrato en el que habitan las especies registradas en el Atlántico ibérico (Tablas 1 y 3), la mayoría son epilíticas directamente sobre plataformas rocosas (37 especies) o bien sobre grava, guijarros y cascajo (19). Destacan 11 (Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, Harveylithon samoënse, Leptophytum bisporum, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. nitorum, L. orbiculatum y L. papillosum) por ser características de hábitats rocosos aunque algunas pueden soportar abrasión por arena. Un total de 25 especies aparecen como epifitas y/o semiendófitas, destacando Amphiroa vanbosseae, Boreolithon van-heurckii, Choreonema thuretii, Jania virgata, Lithophyllum cystoseirae, Melobesia membranacea, Pneophyllum fragile, Titanoderma laminariae y T. pustulatum. Un total de 15 especies son epizoicas, pero ninguna es exclusiva de este sustrato. En cuanto a las especies citadas en alguna ocasión como de vida libre (formando maërl/rodolitos) se han registrado hasta 12 especies, destacando: Lithophyllum dentatum, Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Neogoniolithon brassica-florida, Phymatolithon calcareum y P. lusitanicum.

Respecto a la altura litoral en la que habita cada especie en el Atlántico ibérico (Tabla 3), se detecta un gradiente creciente en el número de especies, desde el litoral superior hasta el infralitoral. La mayoría de las especies aparecen registradas en el infralitoral, con mayor número en el infralitoral superior (42 especies) frente al inferior (19). En la zona litoral se conoce un total de 38 especies (repartidas en litoral superior, 2; medio, 17; e inferior, 36); sin embargo, no se ha encontrado ninguna en el supralitoral. Como especies características del litoral superior destacan Lithophyllum byssoides y Phymatolithon lenormandii (Tabla 1). En el litoral medio se encuentran Amphiroa beauvoisii, A. vanbosseae, Corallina caespitosa, Hydrolithon farinosum, Lithophyllum orbiculatum y L. hibernicum. En el litoral inferior son características Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum incrustans, Mesophyllum alternans, M. expansum y M. lichenoides. En el infralitoral destacan Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Phymatolithon calcareum y Phymatolithon lusitanicum.

En el Atlántico ibérico se ha detectado un mayor número de especies en zonas con hidrodinamismo elevado (zonas expuestas y semiexpuestas, Tablas 1 y 3), con 33 especies entre las que destacan Amphiroa vanbosseae, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. incrustans, Mesophyllum alternans y M. lichenoides. El máximo número de especies se encuentra en ambientes semiexpuestos o con corrientes moderadas, tales como Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum y Phymatolithon calcareum. Mientras que las especies de ambientes protegidos son escasas, destacando Amphiroa beauvoisii o A. rigida en charcas rocosas del litoral y Pneophyllum fragile, epifito común de Zostera marina L.

Por último, atendiendo al número de especies citadas según la exposición a la luz (Tabla 3), especies como Amphiroa van-bosseae, Corallina caespitosa, Jania rubens var. corniculata, Lithophyllum papillosum y Neogoniolithon brassica-florida, se consideran fotófilas en el Atlántico ibérico, mientras que otras especies están indicadas como esciáfilas (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Lithothamnion sonderi, Mesophyllum alternans y M. lichenoides), algunas de ellas habituales en grietas de la zona litoral como Phymatolithon lenormandii o epifitas generalmente sobre la parte basal de otras algas o fanerógamas marinas, especies como Melobesia membranacea o Titanoderma pustulatum.

DISCUSIÓNTOP

Diversidad de Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico y territorios adyacentesTOP

Del Atlántico ibérico aparece citado el 38% del total de las especies recopiladas (49 de 129), repartidas en 17 géneros de los 28 citados en todos los territorios (entre los que se encuentra Sporolithon, perteneciente al orden Sporolithales). El número de especies y géneros en el Atlántico ibérico es inferior respecto a los territorios vecinos: Islas Británicas-Atlántico francés (61 especies y 21 géneros), Mediterráneo ibérico (67 especies y 20 géneros) y Macaronesia (91 especies y 23 géneros). El Atlántico ibérico ocupa, por tanto, la última posición mientras que Macaronesia es la más diversa, seguida del Mediterráneo ibérico e Islas Británicas-Atlántico francés. El Atlántico ibérico comparte 14 géneros con el resto de territorios: Choreonema, Corallina, Ellisolandia, Hydrolithon, Jania, Leptophytum, Lithophyllum, Lithothamnion, Melobesia, Mesophyllum, Neogoniolithon, Phymatolithon, Pneophyllum y Titanoderma. El género que contribuye con más especies en este contexto europeo es Lithophyllum (30 especies), seguido de Jania (16), Mesophyllum (9), Lithothamnion y Phymatolithon (8), y Amphiroa y Pneophyllum (7). Entre las ausencias en el Atlántico ibérico, destacan géneros de distribución septentrional como Ezo, Clathromorphum y Exilicrusta (Adey, 1965; Adey & Johansen, 1972; Chamberlain, 1992, 1999; Irvine & Chamberlain, 1994), así como géneros de distribución meridional y/o tropical como Goniolithon, Haliptilon, Lithoporella, Melyvonnea, Porolithon, Spongites y Sporolithon (Afonso-Carrillo & Sansón, 1999; Kim & al., 2007; Vidal & al., 2008; Langar & al., 2011; Athanasiadis & Ballantine, 2014; Henriques & al., 2014; Maneveldt & Keats, 2014). El Atlántico ibérico no alberga ningún género exclusivo, aunque una especie (Amphiroa vanbosseae) sí que aparece citada únicamente en este territorio a nivel europeo; según Cremades & al. (1997) se trata de una especie característica de costas expuestas y semiexpuestas, que vive semiendófita de Lithophyllum hibernicum (anteriormente L. incrustans, Hernández-Kantún & al., 2015a).

Comparando la composición de especies del Atlántico ibérico con el resto de territorios, se detecta que las regiones con las que más especies tiene en común son el Mediterráneo ibérico (42) y las Islas Británicas-Atlántico francés (40). Compartidas con el Mediterráneo ibérico destacan Amphiroa rigida, Boreolithon van-heurckii, Lithophyllum papillosum, Mesophyllum alternans, mientras que con las Islas Británicas-Atlántico francés cabe resaltar Harveylithon samoënse, Leptophytum bisporum, Lithophyllum duckerae y L. hibernicum. Macaronesia es la región con la que menos especies comparte el Atlántico ibérico (36), entre las que se encuentran Amphiroa beauvoisii, A. cryptarthrodia, Lithophyllum decussatum y Phymatolithon purpureum. Restringiendo el análisis a las especies compartidas exclusivamente por dos territorios, el Atlántico ibérico comparte mayor número con las Islas Británicas-Atlántico francés (4, Lithophyllum bathyporum, L. nitorum, Phymatolithon lamii y Titanoderma laminariae), seguido del Mediterráneo (2, Lithophyllum dentatum y Mesophyllum sphaericum), mientras que no hay ninguna especie que compartan el Atlántico ibérico y Macaronesia de forma exclusiva.

En el conjunto de territorios estudiados, Macaronesia es la región más diversa (91 de 129 especies) y presenta el mayor número de especies citadas de forma exclusiva (40). Destaca el género Corallina, con representación de todas las especies recopiladas (4, Walker & al., 2009) y algunas exclusivas como C. millegrana y C. microptera. Es representativo también Lithophyllum (23 especies), de las cuales 11 se citan únicamente en esta región (Lithophyllum aninae, L. azorum, L. bipartitum, L. congestum, L. esperi, L. geometricum, L. gracile, L. irregulare, L. polycephalum, L. retusum y L. simile). También destaca Jania (15 especies), con 9 citadas únicamente en este territorio (Jania capillacea, J. cubensis, J. cultrata, J. intermedia, J. micrarthrodia, J. pumila, J. purpurata, J. tenella y J. verrucosa). Igualmente, Neogoniolithon está representado por varias especies en Macaronesia, algunas exclusivas como N. accretum, N. caribaeum, N. hirtum y N. mamillare. Lo mismo sucede para Goniolithon (G. orotavicum) aunque se trata de un género del cual se han transferido varias especies a Neogoniolithon y también recientemente al nuevo género Harveylithon (H. canariense) (Guiry & Guiry, 2016; Rösler & al., 2016). Mesophyllum destaca también con 3 especies exclusivas (M. brachycladum, M. capense y M. ectocarpon) seguido del género Melyvonnea (2, M. erubescens y M. canariensis), éste último característico de zonas tropicales y subtropicales atlánticas (Athanasiadis & Ballantine, 2014). El género Spongites también está presente en esta región, con 3 especies (S. absimile, S. africana y S. fruticulosa). Por último, resaltamos la presencia de un representante del orden Sporolithales (Sporolithon africanum, Afonso-Carrillo & Sansón, 1999), así como la singularidad de Porolithon, con una única especie, P. onkodes, típica de arrecifes tropicales (Maneveldt & Keats, 2014), y de Lithoporella sauvageaui citada en Canarias y Cabo Verde (Foslie, 1905; John & al., 2004).

El Mediterráneo ibérico alberga el 52% de las especies registradas en la bibliografía (67 de 129) y comprende 10 especies exclusivas, entre las que destacan Haliptilon attenuatum, Jania longiarthra y Titanoderma ramosissimum, así como Sporolithon ptychoides. El género Amphiroa tiene una amplia representación con 6 especies, tales como A. fragilissima, A. exilis y A. kuetzingiana, ésta última exclusiva de este territorio. También destaca Mesophyllum con 6 especies, siendo M. macroblastum exclusiva de la región. Lithothamnion está representado por 5 especies, tales como L. crispatum y L. valens; pero constrasta la cita de L. glaciale, característica de zonas atlánticas y septentrionales (Irvine & Chamberlain, 1994). Destaca también el elevado número de especies de Lithophyllum (16), entre las que se encuentra L. cabiochiae, especie endémica del Mediterráneo (Guiry & Guiry, 2016).

Las Islas Británicas-Atlántico francés es el área adyacente con menor número de especies registradas (61 de 129, 47%), pero presenta a su vez un mayor número de especies exclusivas que el Mediterráneo ibérico (15 vs. 10), destacando Exilicrusta parva (conocida únicamente en las Islas Británicas, Chamberlain, 1999) y Ezo epiyessoense (adelfoparásita, semiendófita sobre Lithophyllum yessoense y que sólo se ha encontrado fuera de Japón en Inglaterra, sobre Titanoderma pustulatum, Chamberlain, 1992). Igualmente, cabe comentar Fosliella valida, Hydrolithon sargassi y Clathromorphum compactum, especies de aguas frías, que colonizan gran parte del sustrato del infralitoral en esta región (Adey, 1965). Este territorio alberga además una alta riqueza específica en los géneros Leptophytum, Phymatolithon y Pneophyllum. Además, Phymatolithon está ampliamente representado (7 de 8 especies). Pneophyllum presenta 7 especies, algunas exclusivas como P. limitatum, P. lobescens y P. myriocarpum. Phymatolithon tiene también una elevada representación (6 especies), 2 exclusivas, P. brunneum y P. laevigatum. Todas las especies de Leptophytum citadas (4) se encuentran en este territorio, siendo exclusivas L. elatum y L. foecundum. El género Lithothamnion presenta un elevado número de especies (5), algunas exclusivas como L. lemoineae y L. tophiforme, mientras que L. hamelii ha sido recientemente sinonimizada con Phymatolithon calcareum (Peña & al., 2015b). Por otra parte, cabe destacar la ausencia de Amphiroa, género bien representado en el resto de territorios estudiados pero que encuentra su límite septentrional en aguas del Atlántico ibérico (Cremades & al., 1997).

Hábitat de Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico y territorios adyacentesTOP

En relación al sustrato sobre el que habitan las especies, se han detectado grandes similitudes entre el Atlántico ibérico y territorios adyacentes, siendo la forma epilítica la predominante, mayoritariamente sobre plataformas rocosas, aunque también abundante en piedras, gravas o cascajo. Le sigue el hábito epifito, después el epizoico y, finalmente, las formas libres formadoras de maërl/rodolitos. Algunas especies se encuentran asociadas a abrasión por arena pero se relacionan de forma mayoritaria con sustratos duros. En cuanto al nivel litoral, en los cuatro territorios se detectó un gradiente similar creciente de especies desde el litoral superior hasta el inferior, con máxima riqueza específica en el infralitoral superior, seguido por el litoral inferior y el infralitoral profundo. Basándose en los datos recopilados, 3 especies (Goniolithon orotavicum, Lithophyllum byssoides y Phymatolithon lenormandii) son las que alcanzan una mayor altura litoral colonizando el litoral superior; mientras que otras 5 especies (Fosliella valida, Lithothamnion crispatum, L. valens, Lithophyllum decussatum y Mesophyllum philippi) están registradas únicamente en el infralitoral inferior (> 10 m). En lo que concierne al hidrodinamismo, la mayoría de las especies se localizaron en zonas expuestas o semiexpuestas y en referencia a la exposición a la luz, la mayoría son esciáfilas o con tendencia a refugiarse en grietas o huecos en el litoral.

Atendiendo a las características propias de cada territorio vecino, Macaronesia presenta numerosas especies epilíticas en plataformas rocosas, seguido de epifitas, especies sobre piedras, grava o cascajo, epizoicas y por último, las formas libres. La mayoría se encontraron en el infralitoral (74 especies: en el superior 72 y, en el inferior, 49), destacando Goniolithon accretum f. canariensis, Melyvonnea erubescens, Mesophyllum brachycladum y Sporolithon africanum. En el litoral inferior se localizaron 55 especies (24 en el medio y en el superior 3). Destacan como especies de áreas expuestas Jania adhaerens, Lithophyllum congestum y L. polycephalum. Macaronesia es la región con mayor número de especies fotófilas, donde son características Fosliella paschalis, Goniolithon orotavicum, Lithophyllum papillosum y Porolithon onkodes. Entre las especies esciáfilas destacan Lithophyllum lobatum y Mesophyllum philippii. El Mediterráneo ibérico presenta el mayor número de especies epilíticas sobre plataforma rocosa, seguido por las epifitas y epilíticas sobre pequeñas piedras, grava o cascajo, las formas epizoicas y, en último lugar, las de forma libre. En el infralitoral están presentes 61 especies (repartidas en 57 en el superior y 33 en el inferior), en el litoral inferior 47 especies, en el medio 19 y en el superior 2. Destaca un elevado número de especies en áreas expuestas o semiexpuestas y el mayor número de especies esciáfilas de todas las regiones (14, destacando Neogoniolithon mamillosum y Titanoderma mediterraneum). Como especies fotófilas del Mediterráneo ibérico son características T. ramosissimum y Lithophyllum papillosum. En las Islas Británicas-Atlántico francés, la mayoría de las especies registradas son epilíticas sobre plataforma rocosa o en piedras, gravas y/o cascajo. En el infralitoral se registraron 57 especies (55 en el superior y 27 en el inferior). En el litoral inferior se citaron 44 especies (22 en el medio y 2 en el superior). También se detectaron más especies en zonas expuestas que en lugares protegidos. Como especies fotófilas destacan Corallina caespitosa y Jania rubens var. corniculata, y esciáfilas Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Lithothamnion sonderi y Mesophyllum lichenoides.

CONCLUSIONESTOP

En el Atlántico ibérico existen muy pocos trabajos centrados en Corallinales sensu lato en comparación con los territorios adyacentes, lo cual se refleja en ser el territorio con menor diversidad y número de especies exclusivas. En la mayoría de los trabajos se citan generalmente especies conspicuas mientras que otras, de menor porte y mayor dificultad taxonómica, no han sido investigadas en detalle, excepto en trabajos recientes (2011-2015). Estas carencias se reflejan igualmente en anomalías corológicas debido a que especies susceptibles de aparecer en el Atlántico ibérico (por su presencia al norte y sur peninsular) como Hydrolithon cruciatum, Lithophyllum crouaniorum, Pneophyllum confervicola, P. coronatum y P. zonale no han sido registradas hasta el momento. Otro aspecto necesario a investigar es la confirmación de citas de especies dudosas y escasamente citadas en el territorio tales como Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Jania virgata, Harveylithon samöense, Hydrolithon boreale, Leptophytum bisporum, L. bornetii, Lithophyllum corallinae, L. cystoseirae, L. decussatum, L. duckerae, L. nitorum, L. orbiculatum; L. stictaeforme; L. vickersiae; Lithothamnion sonderi, Neogoniolithon brassica-florida; Phymatolithon purpureum y Titanoderma laminariae. En cuanto al reparto corológico por provincias, las del sur presentan un número inferior de estudios, por lo que serían necesarios futuros trabajos exploratorios, fundamentalmente en hábitats rocosos, que subsanen estas deficiencias.

A nivel de género, Pneophyllum presenta 7 especies en el total de los territorios estudiados, mientras que para el Atlántico ibérico sólo se conoce P. fragile. Otros géneros también susceptibles de aparecer en el Atlántico sur Ibérico son Sporolithon (debido a que existen citas de S. ptychoides y S. africanum en el Mediterráneo y Macaronesia, respectivamente) y Spongites (S. fruticulosa, ampliamente citada en el Mediterráneo). Paralelamente, es paradójica la escasa representación de Lithothamnion en el Atlántico ibérico (2 especies, L. corallioides y L. sonderi) en comparación con los territorios vecinos. En resumen, los géneros de los que se dispone escasa información y que requieren mayor estudio son: Harveylithon, Hydrolithon, Leptophytum, Lithothamnion, Neogoniolithon, Pneophyllum, Spongites y Sporolithon.

El patrón de hábitat general ha sido común en los cuatro territorios estudiados. Las especies epilíticas sobre plataformas rocosas fueron predominantes, seguido de las epifitas y, en menor medida, epizoicas o formas libres, concluyendo que la mayoría optan por sustratos estables. También se detectó una mayor diversidad y abundancia en el litoral inferior y en el infralitoral somero que a mayor profundidad, aunque esta observación es difícil de confirmar debido a la menor disponibilidad de estudios infralitorales. Por último, se ha encontrado un mayor número de especies en hábitats expuestos o semiexpuestos frente a protegidos, así como más especies esciáfilas que fotófilas.

Después de 150 años de estudios sobre la flora bentónica marina Ibérica, el presente trabajo muestra una carencia importante de estudios sobre algas coralinas y la necesidad de iniciar nuevas investigaciones sobre su diversidad, taxonomía y distribución en el Atlántico ibérico.

AGRADECIMIENTOSTOP

Viviana Peña agradece el apoyo de Universidade da Coruña y del programa postdoctoral de la Xunta de Galicia (Axudas de apoio á etapa inicial de formación posdoutoral, Plan galego de investigación, innovación e crecemento 2011-2015, Plan I2C).

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASTOP