El incremento de las temperaturas regionales y los cambios del uso de la tierra en los Andes de Venezuela, están imponiendo una reducción acelerada de las poblaciones de líquenes más sensibles. El monitoreo de estas poblaciones mediante el levantamiento de inventarios biológicos en las zonas más vulnerables se hace necesario con urgencia. Con la finalidad de conocer la diversidad y distribución de líquenes en la región de los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza, Andes venezolanos, se realizaron colecciones en pisos altitudinales entre los 2100−3100 m (bosque montano) y los 3200−3650 m (páramo andino). Los resultados revelaron un total de 104 especies y 40 géneros para la región; 44 especies presentes en el bosque montano y 82 especies en el páramo; además, 6 nuevos registros para Venezuela y 31 nuevos registros para el suroeste de los Andes venezolanos (estado de Táchira). Se ofrece una lista con datos taxonómicos, morfológicos y ecológicos para las especies más relevantes. Se describe una nueva especie,
Increasing temperatures and changing land-use in the Venezuelan Andes result in an accelerated decline of sensitive lichen populations. Monitoring of these populations by biological plot inventories in particularly vulnerable sites is urgently needed. In order to know the diversity and distribution of lichen species occurring in the paramos El Batallón and La Negra, General Juan Pablo Peñaloza National Park, in the Venezuelan Andes, we carried out various collections along an altitudinal gradient including montane forest (2100–3000 m) and paramo vegetation (3200–3650 m). The results showed a total of 104 species and 40 genera, 44 species from the montane forest, 82 species from the paramo, six new records for Venezuela, and 31 new records for the southwest of the Venezuelan Andes (Táchira State). A checklist with taxonomic, morphological and ecological data is provided for the most relevant species.
Los cambios en el clima están generando diferentes efectos en los hábitats en todo el planeta (Thomas & al.
Los Andes venezolanos constituyen el ramal septentrional de la Cordillera Andina y se extienden desde el Nudo del Tamá, localizado entre la frontera con Colombia y Venezuela en el estado de Táchira, hasta el estado de Lara, atravesando los estados de Mérida y Trujillo, y cubriendo 36.120 km2. Desde un punto de vista liquenológico, los Andes constituyen la región mejor conocida en Venezuela (Dodge & Vareschi
Las primeras exploraciones y estudios liquenológicos en la región suroeste de los Andes venezolanos, localizada en el estado de Táchira, fueron llevados a cabo por Chardon en 1932 (Chardon & Toro
El propósito de este trabajo es conocer la diversidad y distribución de taxones de líquenes en los páramos de El Batallón y La Negra, dentro de los límites del Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos) y de este modo contribuir al inventario de la biodiversidad en regiones bajo amenaza (Moncada & al.
El área de estudio se ubica en la región montañosa de la Cordillera de Los Andes, al occidente de Venezuela y al suroeste de la Cordillera Andina de Mérida, en los páramos de El Batallón y La Negra, dentro de los límites del Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza, Venezuela, con una superficie de 95.200 hectáreas de las cuales el 65% se encuentra en el estado de Táchira (Páramo de El Batallón) y el 35% en el estado de Mérida (Páramo de La Negra) (Armas & al. 2004) (
Ubicación de los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos) y de las localidades donde se realizó el muestreo. Proyección: UTM 19, HN, PSA 56 (La Canoa) (elaboración propia).
La franja altitudinal seleccionada para la realización del presente estudio se ubica entre los 2100 y 3650 m e incluye dos tipos de vegetación, reconocidos para los Andes venezolanos por Huber & Alarcón (
El Bosque Montano incluye bosques bajos y altos ubicados entre los 1500−3000 m (Ataroff
El Páramo Andino incluye los herbazales entre los 3000−4980 m. En la zona de transición (subpáramo) con el bosque montano o timberline y en ocasiones a mayor altitud (Marcano & al.
Los datos de precipitación, temperatura promedios anuales y de variación adiabática conforme a la altitud (-0.55ºC/100 m), fueron obtenidos a partir de registros de diversas estaciones climáticas ubicadas entre 2000−4990 m en la Sierra Nevada o Cordillera de Mérida (Andes venezolanos) (Tabla 3), correspondientes al Programa Científico Bioclimático iniciado en el 2001 y soportado por la Universidad de Los Andes, NASA Ames Research Center, USA y el Instituto de Ciencias Nucleares de la UNAM, México (García-Mora
Un total de 231 muestras de líquenes fueron colectadas entre los años 2015 y 2016 en localidades diversas y ubicadas en los sitios más representativos de los páramos de El Batallón y La Negra. Cabe resaltar que los táxones incluidos en el presente trabajo, no se encontraron a altitudes inferiores o superiores al rango definido de los 2000–3650 m. En altitudes mayores de 3650 m, los táxones son principalmente microlíquenes saxícolas representados por los géneros
Las localidades en las que se colectaron los líquenes incluidos en el presente estudio fueron (
En cada localidad, 10 sitios fueron seleccionados (cuidando en lo posible de no presentar signos de actividad humana) y referenciados con GPS (proyección UTM 19, HN, PSA 56, La Canoa). Las muestras fueron depositadas en el herbario de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela (MER) y duplicados en un herbario privado (V. Marcano).
Los especímenes fueron examinados utilizando microtécnicas normalizadas y microscopia de luz y de fluorescencia (FM), teñidos con lacto-fenol, fuchsina ácida y azul de algodón (Marcano
Se analizó la composición de sustancias secundarias empleando técnicas normalizadas de cromatografía de capa fina de alta resolución (HPTLC) (Arup & al.
La lista de todos los táxones presenta un arreglo sistemático, basado estrictamente en la clasificación de Lücking & al. (2016). Para la presentación de los datos de las especies se sigue a Sipman (
Un total de 104 especies y 40 géneros de líquenes fueron registrados. Los Ascomicetes liquenizados presentan el mayor número de especies (102) y géneros (38). Los Basidiomicetes liquenizados están representados solo por 2 especies y 2 géneros (
Frecuencia de táxones por familias presentes en los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos).
Familias |
Géneros | Especies |
---|---|---|
Baeomycetaceae | 2 | 3 |
Cladoniaceae | 2 | 13 |
Coccocarpiaceae | 1 | 4 |
Collemataceae | 3 | 6 |
Graphidaceae | 1 | 1 |
Hygrophoraceae | 2 | 2 |
Icmadophilaceae | 2 | 3 |
Lecanoraceae | 1 | 1 |
Leprocaulaceae | 1 | 1 |
Lobariaceae | 3 | 9 |
Pannariaceae | 2 | 3 |
Parmeliaceae | 9 | 38 |
Peltigeraceae | 1 | 3 |
Pertusariaceae | 1 | 2 |
Physciaceae | 2 | 3 |
Ramalinaceae | 1 | 1 |
Sphaerophoraceae | 1 | 1 |
Stereocaulaceae | 2 | 6 |
Teloschistaceae | 1 | 1 |
Tephromelataceae | 1 | 1 |
Umbilicariaceae | 1 | 2 |
Según clasificación de Lücking & al. (2016a).
Una nueva especie fue descubierta en la zona de páramo,
Según los biotipos reconocidos para los líquenes andinos (Marcano
Frecuencia de táxones de líquenes presentando distintas formas de crecimiento y sustratos en los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos).
Rasgo bioecológico | Bosque montano 2100−3100 m | Páramo 3200−3650 m | Total |
---|---|---|---|
Crustácea | 6 | 7 | 11 |
Foliácea | 15 | 33 | 42 |
Fruticulosa |
19 | 32 | 37 |
Gelatinosa | 1 | 6 | 6 |
Corticícola | 23 | 42 | 53 |
Humícola | 2 | 12 | 12 |
Muscícola | 7 | 13 | 13 |
Terrícola | 11 | 12 | 21 |
Saxícola | 4 | 12 | 19 |
Incluye las cladoniformes
Los totales y porcentajes para las especies según el sustrato no son absolutos, dado que una especie puede presentar varios tipos de adaptaciones.
Se piensa que la forma de crecimiento foliácea facilita una contracción y expansión del talo en los estadios sucesivos del ciclo sequia-humedad, sin que se produzcan fisuras o areolas como en el caso de los líquenes fruticulosos (v.gr.,
Los líquenes fruticulosos en cambio, presentan un desarrollo desigual de las ramas que depende de su orientación en el microhábitat, lo cual da lugar a una captación de luz y producción de biomasa variable y a una tasa de crecimiento menor que en los líquenes foliáceos (Notov
En el caso de los líquenes crustáceos, dicho movimiento se ve interrumpido por su característica fragmentación en escuámulas o discontinuidad del talo, presentando una alta tasa de crecimiento (Hill
El mayor número de especies mostró ser corticícola (53), seguidas por las terrícolas (21), y las saxícolas (19); el resto se encontró creciendo sobre musgos y humus (
La colonización de nuevas tierras para el desarrollo urbanístico, construcción de carreteras y el incremento de la sabanización para la agricultura y minería con el empleo de herbicidas (v.gr., organofosforados, organoclorados, carbamatos; Flores-García & al.
El mayor número de táxones se concentra en la zona de páramo (3200−3650 m), con 82 especies y 35 géneros, mientras el bosque montano (2100−3100 m) presenta 44 especies y 22 géneros (
Frecuencia de táxones de líquenes presentes en distintos pisos altitudinales en los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos).
Intervalo altitudinal (m) |
Temperatura (°C) |
Precipitación (mm) |
Humedad (%) | Géneros | Especies |
---|---|---|---|---|---|
1400−2000 | 81−92 | ||||
Bajo: 2100−2300 | 18−17 | 11 | 14 | ||
Alto: 3000−3100 | 12−13 | 21 | 37 | ||
1100−1800 | < 80 | ||||
3200−3300 | 11−12 | 24 | 43 | ||
3400−3650 | 8−9 | 28 | 63 |
Según datos de Huber & Alarcón (
Según datos promedios anuales de García-Mora (
Rangos de distribución altitudinal de especies de líquenes en los páramos de El Batallón y La Negra, Parque Nacional General Juan Pablo Peñaloza (Andes venezolanos). Destaca su mayor concentración en la región por encima de los 3000 m (páramo).
Una relación entre la diversidad de líquenes y la elevación ha sido señalada en los Andes de Venezuela, con una alta diversidad entre los 2000−3000 m, que disminuye entre 3000−5000 m, lo mismo que por debajo de los 800 m (López-Figueiras
La mayor diversidad de especies hallada en la zona de páramo (incluyendo aquellas adaptadas a sustratos de corteza) en comparación con el bosque montano en el área de estudio, puede ser explicada debido al aumento de la presión antrópica que ha experimentado y continua experimentando el bosque montano durante las últimas décadas, debido a las actividades de explotación de madera, agrícola y ganadera, las cuales han disminuido significativamente los forófitos y los humedales (Moncada & al. 2013). En la actualidad, proyectos de explotación minera y ocupación de tierras protegidas dentro de los límites del parque nacional amenazan aún más la supervivencia de su biota.
La alteración antrópica de los hábitats impone una reducción drástica de muchas especies de líquenes. En los Andes tropicales, se considera que la mayor amenaza es el aumento en la intensidad del uso de la tierra (Ferwerda
Ascomycetes
Baeomycetales
Baeomycetaceae
Crustáceo.
Crustáceo.
Crustáceo.
Caliciales
Physciaceae
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Lecanorales
Cladoniaceae
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Tephromelataceae
Crustáceo.
Sphaerophoraceae
Especímenes de
Thallus primarius squamulosus. Pseudopodetia 2–3 cm alta, parva, pallide, semper fertilia, isidiata. Isidiis laminalibus, teretiformibus. Pycnidia absentibus. Excipulum thallinum praesentibus. Apothecia subsphaerica vel subconvexa, disco nigro. Ascosporae globosae. Acidum usnicum (parce) continens.
Dimórfico. Talo primario crustáceo a escuamuloso. Talo secundario con pseudopodecios cortos, pequeños, 2–3 cm, blanquecino, a veces formando un denso tomento, complanados en la base y en la zona media, hasta 10 mm de diámetro, subcilíndricos en la parte superior, con microlóbulos marginales redondeados, 2 a 3 veces divididos hacia los ápices, y un cordón axial robusto cubierto por una fina y delgada capa algal. Superficie superior frecuentemente fisurada (N+ rojo), con manchas carbonizadas irregulares. Isidios abundantes, cilíndricos, dicotómicos a coraloides. Fotobionte verde, trebouxoide. Conidiomata ausente. Apotecios terminales a subterminales, disco negro (N-), 2−5 mm de diámetro, circulares, subconvexos a semiglobosos, la parte superior del apotecio está cubierta por un denso aglomerado de esporas colapsadas, carbonizadas (macedio); excípulo talino presente (N+ rojo), blancuzco, con ramificaciones cortas semejantes a isidios, simples a ramificadas. Ascosporas simples, globosas, hialinas a marrón oscuro, 6−8 μm de diámetro, frecuentemente cubiertas por material oscuro carbonáceo.
Otras especies de
Stereocaulaceae
Crustáceo.
Fruticuloso.
Fruticuloso. Se distingue por carecer de soredios y presentar cefalodios gris oscuro, saculados, arrugados, con anillos marginales blancos. TLC: atranorina, ácidos perlatólico y protocetrárico. Probablemente la especie más afín constituye
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Ramalinaceae
Fruticuloso.
Lecanoraceae
Crustáceo. Presenta un talo areolado, aréolas pálidas, fotobionte verde, apotecios lecideínos, oscuros, con ascosporas elipsoides.
Parmeliaceae
Fruticuloso. Pseudocifelas con soredios UV+; TLC: ácido alectorónico y úsnico.
Fruticuloso. Pseudocifelas sin soredios UV+; TLC: ácido alectorónico y úsnico.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo. Presenta un talo con lóbulos estrechos y canaliculados, divididos dicotómicamente, elongados, linealmente estrechos, con cilios marginales, simples o más o menos ramificados, con córtex superior densamente maculado, la superficie inferior es pálida, con rizinas simples o raramente divididas; apotecios laminares.
Foliáceo.
Foliáceo.
Fruticuloso. Presenta un talo ascendente, de aspecto robusto, cilíndrico, lacinias con papilas o tubérculos, sorediado, textura coriácea, rígida, de color amarillo claro, con pocas ramificaciones secundarias. Esta especie se asemeja a
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso.
Fruticuloso. Se caracteriza por presentar una superficie ennegrecida, sorediada, con pseudoisidios, sin pigmentos rojos; K+ amarillo. TLC: ácido psorómico. Por su distribución geográfica (Suramérica, Australia, Nueva Zelanda), su origen podría remontarse al supercontinente Gondwana (Galloway
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Leprocaulales
Leprocaulaceae
Fruticuloso. Se caracteriza por presentar pseudopodecios dorsiventrales, ramificados dicotómicamente, marrón oscuro en su cara ventral y blancos en su cara dorsal, con gránulos filocladiales en la parte distal de sus ramificaciones y un eje central interno bien definido rodeado por una capa externa de origen talino. K-, C-, KC+ amarillo, PD+ amarillo naranja, UV-; TLC: ácido protocetrárico, ácidos escuamático, baeomicésico y una sustancia desconocida. (Marcano & al.
Ostropales
Graphidaceae
Crustáceo.
Peltigerales
Coccocarpiaceae
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Collemataceae
Gelatinoso.
Gelatinoso.
Gelatinoso.
Gelatinoso.
Gelatinoso.
Gelatinoso. Presenta un talo redondeado, algo irregular, individuos poco diferenciables, densamente lobados más o menos delgados, de espesor uniforme, color verde oliva oscuro, con isidios; isidios marginales y lamínales numerosos y densos, algunas veces con puntos oscuros, globulares a elongados, lóbulos redondeados imbricados, no divididos; apotecios estipitados, de color anaranjado (Otálora & al.
Lobariaceae
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo. Posee una apariencia coriácea, soralios marginales y soredios esparcidos por su superficie superior (Galloway
Foliáceo.
Foliáceo.
Pannariaceae
Foliáceo.
Foliáceo.
Foliáceo.
Peltigeraceae
Foliáceo.
Foliáceo. Se caracteriza por la presencia de venas anastomosadas en su parte inferior, marrón oscuro y lóbulos ascendentes acentuadamente crispados-contorsionados y escuamulosos (Zúñiga & al.
Foliáceo. Presenta lóbulos aplanados ligeramente ascendentes, con márgenes enteros, superficie superior gris verduzca pálida (dependiendo de la humedad), con soralios laminares y marginales, superficie inferior blancuzca, con apotecios horizontales, discoidales, marrón rojizo (Galloway
Pertusariales
Icmadophilaceae
Crustáceo.
Crustáceo.
Fruticuloso.
Pertusariaceae
Crustáceo.
Crustáceo.
Teloschistales
Teloschistaceae
Fruticuloso.
Umbilicariales
Umbilicariaceae
Foliáceo.
Foliáceo. Presenta un talo monofilo, más o menos entero, con lóbulos poco divididos, cara superior de color gris claro, lisa, a veces con sombras de color marrón más o menos oscura, cara inferior de color negra lisa, con rizinomorfos presentes en la región periférica y marginal y taloconidios, apotecios no vistos; TLC: ácidos girofórico y lecanórico. Según análisis filogenético molecular, esta especie es conspecífica a
Basidiomycota
Agaricales
Hygrophoraceae
Foliáceo. Un análisis filogenético molecular reconoce a
Foliáceo.
Los autores expresan su reconocimiento al Instituto Nacional de Parques del estado de Táchira, Venezuela (INPARQUES) por su apoyo logístico y autorización para la realización de las colecciones durante varios años. De igual modo a Harrie Sipman del Jardín Botánico y Museo Botánico de Berlín por sus valiosos comentarios y revisión del manuscrito. Este trabajo fue realizado gracias al soporte técnico del Programa de Ciencias Espaciales de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela, NASA Ames Research Center, USA y el Instituto de Ciencias Nucleares de la UNAM, México.