El orden Corallinales sensu lato (Rhodophyta) en el Atlántico ibérico: estado actual de su conocimiento

Juan Lugilde*, Viviana Peña & Ignacio Bárbara

1 Grupo de investigación BIOCOST, Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de A Coruña, Campus de A Zapateira, E-15071, A Coruña, España. juan.lugilde@udc.es

*Autor para la correspondencia.

 

Resumen

Lugilde, J., Peña, V. & Bárbara, I. 2016. El orden Corallinales sensu lato (Rhodophyta) en el Atlántico ibérico: estado actual de su conocimiento. Anales Jard. Bot. Madrid 73(2): e038.

Se presenta una revisión del orden Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico con el objeto de evaluar su estado de conocimiento en comparación con territorios adyacentes (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y el Mediterráneo ibérico). Tras la recopilación de información en más de 250 trabajos, así como datos de herbario y manuscritos, se concluye que los estudios sobre algas coralinas en el Atlántico ibérico son escasos en comparación con los territorios adyacentes, reflejándose en una menor diversidad (49 especies). Macaronesia es la región más diversa (91 especies), seguida del Mediterráneo ibérico (67) y las Islas Británicas-Atlántico francés (61). En el Atlántico ibérico, se localizaron 17 especies presentes en más del 50% de la línea costera, destacando las del género Lithophyllum, seguido de Amphiroa, Jania, Mesophyllum, and Phymatolithon. Géneros con menor representación han sido Harveylithon, Hydrolithon, Leptophytum, Lithothamnion, Neogoniolithon y Pneophyllum. En el Atlántico ibérico y los territorios vecinos predominan las especies epilíticas, seguidas de las epifitas y, en menor medida, epizoicas y formas libres (maerl/rodolitos); también se han registrado más especies esciáfilas que fotófilas. En cuanto al hábitat, se detectó una mayor diversidad de algas coralinas en el litoral inferior e infralitoral superior, así como en hábitats semiexpuestos o sometidos a corrientes. En el presente trabajo se confirma una carencia notable de estudios sobre algas coralinas en el Atlántico ibérico y la necesidad de iniciar nuevas investigaciones en este grupo.

Palabras clave: algas coralinas, Atlántico francés, distribución, diversidad, hábitat, Islas Británicas, Macaronesia, Mediterráneo ibérico, Península Ibérica, revisión.

 

Abstract

Lugilde, J., Peña, V. & Bárbara, I. 2016. The order Corallinales sensu lato (Rhodophyta) in the Iberian Atlantic: current state of knowledge. Anales Jard. Bot. Madrid 73(2): e038.

A review of the order Corallinales sensu lato in the Atlantic Iberian Peninsula is presented with the aim of assessing its current state of knowledge in comparison with adjacent areas (British Isles-Atlantic France, Macaronesia and Iberian Mediterranean). According to the information compiled from more than 250 publications, herbarium data and manuscripts, we concluded that Atlantic Iberian coralline algae have been poorly studied, which resulted in only 49 species reported. By contrast, Macaronesia is the most species-rich region (91), followed by Spanish Mediterranean (67) and the British Isles-Atlantic France (61). In the Atlantic Iberian Peninsula, 17 species occurred commonly (present in more than 50% of the coastline), particularly those corresponding to the genera Amphiroa, Jania, Lithophyllum, Mesophyllum, and Phymatolithon. Instead, the genera Harveylithon, Hydrolithon, Leptophytum, Lithothamnion, Neogoniolithon and Pneophyllum have been occasionally reported. In the Atlantic Iberian Peninsula and adjacent regions, the epilithic growth-form was dominant, followed by the epiphytic, epizoic and the unattached (maerl/rodoliths); besides, sciaphilous taxa were more abundant than photophilous species. The low intertidal and shallow subtidal harbour a high diversity of coralline algae, as well as semi-exposed coasts or areas affected by currents. The present study confirms that studies on the Atlantic Iberian coralline algae are scarce, and that further research on this group is required.

Keywords: Atlantic France, British Isles, coralline algae, diversity, distribution, habitat, Iberian Peninsula, Macaronesia, Review, Spanish Mediterranean.

 

Editor asociado: A. Flores

Recibido: 15-VII-2015; Aceptado: 16-IX-2015; Publicado on line: 28-IX-2016

Copyright: © 2016 CSIC. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution (CC-by) Spain 3.0 License.


 

CONTENT

INTRODUCCIÓNTOP

Se conocen por el nombre de algas coralinas (calcáreas o coralináceas) a los representantes de la subclase Corallinophycidae (Rhodophyta) cuyo aspecto pétreo característico se debe a la precipitación de calcita en sus paredes celulares (Woelkerling, 1988). La morfología, el color y el hábitat son variables, presentan una amplia distribución geográfica y son relevantes en la formación de hábitats biogénicos como los fondos de maërl y coralígeno (Johansen, 1981; Foster, 2001; Ballesteros, 2006). Las algas coralinas han sido estudiadas desde la época de Linneo y están catalogadas, descritas y recopiladas en diversas monografías y floras (Hamel & Lemoine, 1952; Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994; Womersley, 1996; Woelkerling & Lamy, 1998; Bressan & Babbini, 2003; Harvey & al., 2005; Braga & al., 2009; Farr & al., 2009). El orden Corallinales sensu lato cuenta con 36 géneros y 725 especies (Guiry & Guiry, 2016) que tradicionalmente se agrupaban en función de su morfología general externa: (a) articuladas o geniculadas, cuyos talos erectos están provistos de zonas calcificadas alternadas con zonas no calcificadas (genículos); y (b) no articuladas o no geniculadas, cuya morfología es generalmente postrada totalmente calcificada y, por tanto, no presenta genículos (Irvine & Chamberlain, 1994). A nivel anatómico, los talos de las algas coralinas presentan una estructura pseudoparenquimatosa, generalmente dorsiventral, pero también radial o isobilateral. El crecimiento en longitud y espesor del talo se debe a la actividad de meristemos apicales e intercalares. Algunos grupos presentan además tricocitos, que pueden ser solitarios o bien disponerse en filas verticales u horizontales. El ciclo de vida es generalmente trifásico, con estructuras sexuales y asexuales formadas en conceptáculos. También presentan reproducción vegetativa por fragmentación, formación de propágulos o biesporas apomeióticas (Johansen, 1981; Woelkerling, 1988; Irvine & Chamberlain, 1994). La flora bentónica marina del Atlántico ibérico ha sido estudiada desde hace más de 150 años y aparece recopilada en diversos catálogos según se indica en la visión retrospectiva de Bárbara & al. (2012). Con respecto al orden Corallinales sensu lato, se conocen datos florísticos desde hace más de 100 años, cuyos primeros registros se deben a Sauvageau (1897), Hamel (1928), Miranda (1931, 1932, 1934, 1943) y Bescansa (1948). A partir de 1950 y hasta la actualidad se han ampliado los datos corológicos con los trabajos de Seoane Camba (1957), Fischer-Piette & Seoane Camba (1962, 1963), Donze (1968), Seoane-Camba & Campo-Sancho (1968), Niell (1970), Pérez-Cirera (1975, 1985), Gili & al. (1982), Polo & al. (1982), López-Rodríguez & al. (1991), Granja & al. (1992), Gallardo & Margalet (1992), Bárbara & al. (1995, 2002-2005a, 2006a, b, 2008, 2012, 2014), Bárbara & Cremades (1996), Conde & al. (1996), Otero-Schmitt & Pérez-Cirera (1996, 2002), Fernández-Montero & al. (1997), Menoyo & al. (1998), Veiga & al. (1998a, b), Cremades & al. (2002), Martínez-Gil & al. (2007), Cires & Cuesta (2010). La mayoría de estos trabajos son de ámbito florístico y se limitan a ampliar el área de distribución de las especies más comunes (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. incrustans, Melobesia membranacea, Mesophyllum lichenoides y Titanoderma pustulatum). Otros trabajos, sin embargo, se centran en aspectos descriptivos o taxonómicos de algunas especies o géneros. Cabe destacar el estudio de Amphiroa van-bosseae y su comparación con A. rigida y A. beauvoisii, todas ellas citadas en aguas atlánticas (Cremades & al., 1997). También destacan los trabajos referentes al género Corallina sensu lato, con la distinción de tres morfotipos en Galicia (Beltrán & Bárbara, 2003), y que recientemente se asignaron a tres especies diferentes (Corallina caespitosa, C. officinalis y Ellisolandia elongata) basándose en la combinación de observaciones morfológicas y estudios moleculares por Pardo & al. (2011, 2015). Estas tres especies también contienen registros adicionales para el área de estudio en Brodie & al. (2013) y Williamson & al. (2015). Recientemente, en una revisión de los géneros Mesophyllum y Lithophyllum en las costas europeas (Hernández-Kantún & al., 2015a; Peña & al., 2015a), se aportan nuevos datos de hábitat y distribución en el Atlántico ibérico. En cuanto a estudios taxonómicos de especies formadoras de maërl en esta región, destaca el trabajo de Adey & McKibbin (1970) sobre Phymatolithon calcareum y Lithothamnion corallioides y la proposición de transferencia de P. calcareum al género Phymatolithon. En Galicia, diversos trabajos han ampliado esta información (Peña & Bárbara, 2004, 2008a, b; Carro & al., 2014; Pardo & al., 2014a, b; Peña & al., 2014a; Hernández-Kantún & al., 2015b), así como detectado nuevas especies formadoras de maërl, como por ejemplo Mesophyllum sphaericum o Phymatolithon lusitanicum (Peña & al., 2011, 2015a, b). Otros trabajos, en cambio, han estado enfocados hacia la distribución, ecología y conservación de este hábitat en el Atlántico ibérico (Peña & Bárbara, 2006, 2008a, b, 2009, 2010a, b; Peña & al., 2009, 2014b; Peña, 2010).

A pesar de las investigaciones acometidas en el orden Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico, todavía no se dispone de un catálogo completo y se desconoce la distribución y hábitat de muchas especies. Además, se detectan ausencias de especies conocidas en territorios vecinos, posiblemente por falta de estudios detallados. Por tanto, se hace necesario llevar a cabo una puesta al día del conocimiento que se tiene de este grupo en aguas atlántico-ibéricas, con el objeto de reunir y sintetizar la información disponible y detectar puntos débiles en taxonomía, distribución, datos del hábitat y ecológicos, etc, en particular sobre aquellos géneros escasamente citados en el Atlántico ibérico con respecto a regiones adyacentes. Una vez recopilada esta información, se estará en plena disposición de planificar y optimizar futuros estudios, con el fin de ampliar el conocimiento actual y desarrollar una flora precisa para este grupo con gran representación en nuestras costas.

MATERIAL Y MÉTODOSTOP

Se han revisado más de 250 trabajos referentes al orden Corallinales sensu lato del Atlántico ibérico y territorios adyacentes (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y Mediterráneo ibérico incluyendo las Islas Baleares). Paralelamente, también se ha recopilado información no publicada recogida en datos de herbario y manuscritos. La revisión de toda esta información nos permitirá comparar datos y obtener una visión de conjunto de este grupo taxonómico. Entre las obras más antiguas se encuentran Ellis & Solander (1786), Lázaro (1889), Heydrich (1897), Foslie (1900, 1905), Miranda (1931), Schmidt (1931) y Setchell & Mason (1943). También se revisaron otros trabajos no específicos de Corallinales sensu lato como catálogos y recopilaciones florísticas generales (Ginsburg-Ardré, 1963, 1966; Ardré, 1970; Navarro-Toro & Gallardo, 1994; Conde & al., 1996; Bárbara & al., 2002, 2003, 2005b, 2012; Haroun & al., 2002; Gorostiaga & al., 2004; Araújo & al., 2009; Cires & Cuesta, 2010).

Los registros corológicos del Atlántico ibérico se han ordenado por provincias (15 en total), siguiendo la línea costera desde Guipúzcoa hasta Cádiz. Se incluyeron también datos de especies conocidas en los territorios adyacentes: Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y el Mediterráneo ibérico. Para la ordenación sistemática y nomenclatural de especies se ha seguido Guiry & Guiry (2016). Además de la información geográfica, se han recopilado datos del hábitat como tipo de sustrato, altura litoral, hidrodinamismo y exposición a la luz, procedentes de artículos, monografías y floras referidas en la introducción.

RESULTADOSTOP

En la Tabla 1 se presenta un catálogo sistemático de las especies y táxones infraespecíficos correspondientes a Corallinales sensu lato —excepcionalmente al orden Sporolithales (Sporolithon)— citadas en el Atlántico ibérico y territorios adyacentes, precisando su distribución por provincias y aportando datos de hábitat. En el Atlántico ibérico aparecen citadas 49 especies; el género con mayor contribución de especies es Lithophyllum (14 especies, Tabla 2), seguido de Jania y Phymatolithon (5) y los géneros Amphiroa y Mesophyllum (4). Las especies con mayor representación (> 50% provincias) y amplia distribución en casi todas las provincias fueron Amphiroa van-bosseae, Choreonema thuretii, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Hydrolithon farinosum, Jania longifurca, J. rubens, J. rubens var. corniculata, J. squamata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, Melobesia membranacea, Mesophyllum expansum, M. lichenoides, Phymatolithon lenormandii y Titanoderma pustulatum. Otras especies, sin embargo, aparecen citadas en áreas ibéricas restringidas; para el norte Ibérico (Cantábrico, Galicia y norte de Portugal) están registradas Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Leptophytum bisporum, Lithophyllum bathyporum, L. corallinae, L. duckerae, L. orbiculatum, Mesophyllum sphaericum, Phymatoliton purpureum y Titanoderma laminariae. En cambio, para el sur Ibérico están citadas Amphiroa beauvoisii, A. rigida, Hydrolithon boreale, Leptophytum bornetii, Lithophyllum cystoseirae, L. decussatum, L. dentatum, L. papillosum y Neogoniolithon brassica-florida. De otras tres especies (Harveylithon samoënse, Lithophyllum nitorum y Lithothamnion sonderi) no se conocen registros concretos, únicamente datos generales sobre su presencia en al Atlántico ibérico (Irvine & Chamberlain, 1994).

Tabla 1. Relación sistemática de las especies de Corallinales sensu lato presentes en las 15 provincias del Atlántico ibérico (abreviaturas siguiendo Castroviejo & al., 1986) y territorios vecinos (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y Mediterráneo ibérico). Para cada especie se indican datos sobre el hábitat. Para la provincia de Huelva no se han encontrado datos. Substrato (R: plataforma rocosa, A: rocas bajo abrasión por arena, P: cantos rodados, C: cascajo, E: epifita o epiendófitas, Z: epizoica, L: de vida libre); altura litoral (LS: Litoral superior, LM: Litoral medio, LI: Litoral inferior, IS: Infralitoral superior, II: Infralitoral inferior (>10 m); hidrodinamismo (EX: expuesto al oleaje y/o corrientes, SE: semiexpuesto al oleaje y/o corrientes, PR: protegido del oleaje y/o corrientes; exposición a la luz (FO: especie fotófila, ES: especie esciáfila). Especies semi o epiendófitas como Amphiroa vanbosseae, Boreolithon van-heurckii, Choreonema thuretii y Ezo epiyessoense se incluyeron en el grupo de epifitas.
TAXON/ESPECIE Islas Brit. - Atl. francés Atlántico ibérico Macaronesia Medit. ibérico Hábitat SS Bi S O Lu C Po Mi DL BL E AL Ag H Ca
FLORIDEOPHYCEAE
CORALLINOPHYCIDAE
CORALLINALES
CORALLINACEAE
CORALLINOIDEAE
Corallina L.
Corallina caespitosa Walker & al. + +(1) + + R, A / LM, LI / EX, SE / FO + + + + + + + + + + + +
Corallina microptera Montagne + nd
Corallina millegrana Lam. + nd
Corallina officinalis L. + + + + R / LI, IS, II / EX, SE / ES + + + + + + + + + + + + +
Ellisolandia Hind & Saunders
Ellisolandia elongata (Ellis & Solander) Hind & Saunders + + + + R, A/ LI, IS / EX, SE / ES + + + + + + + + + + + + + +
Jania J.V. Lamour.
Jania adhaerens J.V. Lamour. + + R, E / LI, IS / EX / nd
Jania capillacea Harvey + R, P, C, E, Z / LI, IS, II / nd / nd
Jania cubensis Montagne ex Kützing + R, P, A, C, E / LI, IS, II / nd / nd
Jania cultrata (Harvey) Kim & al. + R, E, Z / LI, IS, II / nd / nd
Jania intermedia (Kützing) Silva (2) + nd
Jania longiarthra Dawson + R, P, E / LI, IS, II / nd / nd
Jania longifurca Zanardini + + + + R, A, E / LI, IS / SE / nd + + + + + + + + + + + + + +
Jania micrarthrodia J.V. Lamour. + R, E / IS, II / EX / nd
Jania pumila J.V. Lamour. + R, E / IS, II / nd / nd
Jania purpurata (Lam.) Blainville (3) + nd
Jania rubens (L.) J.V. Lamour. + + + + R, E / LI, IS / SE / nd + + + + + + + + + + + + + +
Jania rubens var. corniculata (L.) Yendo + + + + R, E / LI, IS / SE / FO + + + + + + + + + + + + + +
Jania squamata (L.) Kim & al. + + + + R, E / LI, IS / SE / nd + + + + + + + + + + + + +
Jania tenella (Kutzing) Grunow + R, P, C, E / LI, IS, II / nd / nd
Jania verrucosa J.V. Lamour. + R, E / LI, IS / nd / nd
Jania virgata (Zanardini) Montagne + +(4) + + E / LI, IS / EX / nd + + + + + + + +
Haliptilon (L.) Johansen
Haliptilon attenuatum (Kützing) Garbary & Johansen + E / IS, II / nd / nd
HYDROLITHOIDEAE
Hydrolithon Fosl.
Hydrolithon boreale (Fosl.) Chamberlain + +(5) + + R, P, C, E / LM, LI, IS / nd / nd +
Hydrolithon cruciatum (Bressan) Chamberlain + + + R, P, C, E / LM, LI, IS / nd / nd
Hydrolithon farinosum (J. V. Lamour.) Penrose & Chamberlain + + + + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS, II / nd / nd + + + + + + + + + + + +
Hydrolithon sargassi (Fosl.) Chamberlain + E / IS, II / nd / nd
LITHOPHYLLOIDEAE
Amphiroa J.V. Lamour.
Amphiroa beauvoisii J.V. Lamour. + + + R, P, C, E, Z / LM, LI / PR / nd + + + +
Amphiroa cryptarthrodia Zanardini +(6) + + R, P, C, E / LM, LI, IS, II / PR / nd +
Amphiroa exilis Harvey + + R, P, C / LI, IS, II / nd / nd
Amphiroa fragilissima (L.) J.V. Lamour. + + R, P, E / LI, IS, II / PR / nd
Amphiroa kuetzingiana Trevisan + R, E / LI, IS, II / nd / nd
Amphiroa rigida J.V. Lamour. + + + R, P, E, Z / LI, IS / SE, PR / nd + + +
Amphiroa vanbosseae Me. Lemoine + E / LM, LI / EX, SE / FO + + + + + + + + +
Ezo Adey, Masaki & Akioka
Ezo epiyessoense Adey &al. + (7) E / IS, II / nd / nd
Lithophyllum Phil.
Lithophyllum aninae Fosl. + nd
Lithophyllum azorum Me.Lemoine + R, P / IS, II / nd / nd
Lithophyllum bipartitum Me. Lemoine + R / IS, II / nd / nd
Lithophyllum bathyporum Athanasiadis & Ballantine + +(8) R, P / LM, LI, IS / SE / nd + +
Lithophyllum byssoides (Lam.) Fosl. + +(9) + + R / LS, LM / EX, SE / nd + + + + + + + + + + + + + +
Lithophyllum cabiochiae (Boudouresque & Verlaque) Athanasiadis + R / IS, II / nd / nd
Lithophyllum congestum (Fosl.) Fosl. + R, E / IS, II / EX / FO
Lithophyllum corallinae (P. Crouan & H.Crouan) Heydr. + +(10) + + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS / nd / nd + + + + +
Lithophyllum cystoseirae (Hauck) Heydr. + +(11) + + E / IS, II / nd / nd + +
Lithophyllum crouaniorum Fosl. + + R, E, Z, L / LI, IS, II / PR / nd
Lithophyllum decussatum (Ellis & Solander) Phil. +(12) + + R, P, Z / II / nd / nd + +
Lithophyllum dentatum (Kutzing) Fosl. +(13) + R, E, L / LI, IS / SE, PR / nd +
Lithophyllum duckerae Woelkerling +(14) +(15) + R, L / IS, II / nd / nd + + + +
Lithophyllum esperi (Me. Lemoine) South & Tittley + R, P, C, E, Z, L / IS, II / nd / nd
Lithophyllum geometricum Me.Lemoine + R, P, C, Z / IS, II / nd / nd
Lithophyllum gracile Fosl. + nd
Lithophyllum hibernicum Fosl. + +(14) + R, P, A, Z, L / LM, LI, IS / EX, SE / nd + + + + + + + + + + + + + +
Lithophyllum incrustans Phil (16) + + + + R, Z, L / LI, IS / EX, SE / nd + + +
Lithophyllum irregulare (Fosl.) Huvé ex Steentoft (17) + nd
Lithophyllum lobatum Lemoine + + R, E, Z / IS, II / nd / ES
Lithophyllum nitorum Adey & Adey + +(18) R, P, A, C, E / IS, II / EX, SE / nd
Lithophyllum orbiculatum (Fosl.) Fosl. + +(19) + + R / LM, LI / EX / nd + + + + + +
Lithophyllum papillosum (Zanardini ex Hauck) Fosl. +(20) + + R / LI, IS, II / EX, SE / FO +
Lithophyllum polycephalum Fosl. + R / LI, IS, II / EX / nd
Lithophyllum punctatum Fosl. + R, P / LI, IS / nd / nd
Lithophyllum racemus (Lam.) Fosl. + + R, A, E, L / LI, IS, II / EX / nd
Lithophyllum retusum Fosl. (21) + nd
Lithophyllum simile Fosl. + nd
Lithophyllum stictaeforme (Aresch.) Hauck +(22) + + R, E, Z / IS, II / EX, SE / ES + + + + + +
Lithophyllum vickersiae Me.Lemoine + +(23) + + E, P / LI, IS / nd / nd + + +
Titanoderma Nägeli
Titanoderma laminariae (P. Crouan & H.Crouan) Chamberlain + +(24) E / LI, IS, II / nd / nd + + +
Titanoderma mediterraneum (Fosl.) Woelkerling + + R / IS, II / nd / ES
Titanoderma pustulatum (J.V. Lamour.) Nägeli + + + + E, Z / LI, IS / EX, SE / ES + + + + + + + + + + + + + +
Titanoderma ramosissimum (Heydr.) Bressan & Cabioch + R / LI, IS / EX, SE / FO
MASTOPHOROIDEAE
Fosliella Howe
Fosliella paschalis (Me. Lemoine) Setchell & Gardner + E / IS, II / nd / FO
Fosliella valida Adey & Adey + R, P / II / nd / nd
Goniolithon Fosl.
Goniolithon orotavicum Fosl. + R / LS, LM, LI / PR / FO
Lithoporella (Fosl.) Fosl.
Lithoporella sauvageaui (Fosl.) W.H. Adey + R, P, C, E, Z / IS, II / nd / nd
Pneophyllum Kützing
Pneophyllum confervicola (Kützing) Chamberlain + + + E, Z / LM, LI, IS / nd / nd
Pneophyllum coronatum (Rosanoff) Penrose + + + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS, II / nd / nd
Pneophyllum fragile Kützing + + + + R, E / LM, LI, IS, II / SE, PR / nd + + +
Pneophyllum limitatum (Fosl.) Chamberlain + R, E / LM, LI, IS / nd / nd
Pneophyllum lobescens Chamberlain + R, P, C, Z / LI, IS / nd / nd
Pneophyllum myriocarpum (P. Crouan & H. Crouan) Chamberlain + R, C, E / LI, IS / nd / nd
Pneophyllum zonale (P. Crouan & H. Crouan) Chamberlain + + R, C, E / LI, IS / nd / nd
METAGONIOLITHOIDEAE
Harveylithon Rösler & al.
Harveylithon canariense (Fosl.) Rösler & al. (25) + (26) Z / IS, II / nd / nd
Harveylithon samoënse (Fosl.) Keats et Chamberlain (25) + +(27) + R, P / LI, IS, II / nd / nd
Porolithon Fosl.
Porolithon onkodes (Heydr.) Fosl. + R, P, C, E, Z, L / LI, IS, II / EX, SE / FO
NEOGONIOLITHOIDEAE
Neogoniolithon Setchell et L. R. Mason
Neogoniolithon accretum (Fosl. et Howe) Setchell et Mason + R, P, C, Z / LI, IS, II / nd / nd
Neogoniolithon brassica-florida (Harvey) Setchell et Mason + +(28) + + R, P, C, Z, L / LM, LI, IS, II / EX, SE / FO +
Neogoniolithon caribaeum (Fosl.) Adey + R, P, C / LI, IS, II / nd / nd
Neogoniolithon hirtum (Me. Lemoine) Afonso-Carrillo + R, P / LM, LI, IS, II / nd / nd
Neogoniolithon mamillare (Harvey) Setchell & Mason + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS, II / nd / nd
Neogoniolithon mamillosum (Hauck) Setchell & Mason + + R, P, A, C, E, Z / LM, LI, IS, II / EX / ES
Spongites Kützing
Spongites absimile Fosl. & M. Howe + + + R, P / LM, LI, IS / nd / nd
Spongites africana (Fosl.) Afonso-Carrillo & al. + R / LI, IS / nd / nd
Spongites fruticulosa (Phil.) Kützing + + + R, P, A, C, L / LM, LI, IS, II / nd / nd
HAPALIDIALES
HAPALIDIACEAE
AUSTROLITHOIDEAE
Boreolithon Harvey & Woelkerling
Boreolithon van-heurckii (Heydr.) Harvey & Woelkerling + +(29) + E / IS / nd / nd + + +
CHOREONEMATOIDEAE
Choreonema F. Schmitz
Choreonema thuretii (Bornet) F. Schmitz + + + + (30) E / LM, LI, IS / SE / nd + + + + + + + + + + + +
MELOBESIOIDEAE
Exilicrusta Chamberlain
Exilicrusta parva Chamberlain + P, E / IS, II / nd / nd
Clathromorphum (Kjellm.) Fosl.
Clathromorphum compactum (Kjellm.) Fosl. + R / IS, II / nd / nd
Leptophytum Adey
Leptophytum bisporum (Fosl.) Adey + +(31) + R / LM, LI, IS / nd / nd + +
Leptophytum bornetii (Fosl.) Adey + +(32) + + R / LI, IS / nd / nd +
Leptophytum elatum Chamberlain + R, C / LI, IS / nd / nd
Leptophytum foecundum (Kjellm.) Adey + R, P, C / LI, IS / nd / nd
Lithothamnion Heydr.
Lithothamnion corallioides (P. Crouan & H. Crouan) P. Crouan & H. Crouan + + + + L / IS, II / SE / nd + + + + + +
Lithothamnion crispatum Hauck + L / II / nd / nd
Lithothamnion esperi Heydr. + nd
Lithothamnion glaciale Kjellm. + + R, P, C, L / IS, II / EX, SE / nd
Lithothamnion lemoineae Adey + R, L / LI, IS, II / nd / nd
Lithothamnion sonderi Hauck + +(33) + + R, P, C, E, Z / IS, II / EX / ES
Lithothamnion tophiforme (Esper) Unger + R, P, C, Z, L / IS, II / EX / nd
Lithothamnion valens Fosl. + R, P, A, C, L / II / EX / nd
Melobesia J.V. Lamour.
Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamour. + + + + E, Z / LI, IS / EX, SE / ES + + + + + + + + + + + + +
Melyvonnea Athanasiadis & Ballantine
Melyvonnea canariensis (Fosl.) Athanasiadis & Ballantine + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS, II / nd / nd
Melyvonnea erubescens (Fosl.) Athanasiadis & Ballantine + R, L / IS, II / nd / nd
Mesophyllum Me. Lemoine
Mesophyllum alternans (Fosl.) Cabioch & Mendoza + +(34) + R, P, C, L / LI, IS, II / EX, SE / ES + + + + +
Mesophyllum brachycladum (Fosl.) W.H. Adey + R, P, C, E, Z / IS, II / nd / nd
Mesophyllum capense (Rosanoff) Chamberlain + R, E / LM, LI / nd / nd
Mesophyllum ectocarpon (Fosl.) Adey (35) + R, P, C, E, Z / LM, LI / nd / nd
Mesophyllum expansum (Phil.) Cabioch & Mendoza + +(34) + + R, P, C, Z / LI, IS, II / EX, SE / nd + + + + + + + + +
Mesophyllum lichenoides (J. Ellis) Me. Lemoine + + + + R, P, E, L / LI, IS / EX, SE / ES + + + + + + + + + + + + + +
Mesophyllum macroblastum (Fosl.) Adey +(34) R, E / LI, IS, II / nd / ES
Mesophyllum philippii (Fosl.) Adey + + R, P, A, C, E, L / II / nd / ES
Mesophyllum sphaericum Peña & al. +(36) +(36) R, L / IS / SE / nd +
Phymatolithon Fosl.
Phymatolithon brunneum Chamberlain + R, P / LM, LI / nd / nd
Phymatolithon calcareum (Pallas) Adey & McKibbin + + + + C, L / IS, II / SE / nd + + + + + + +
Phymatolithon laevigatum (Fosl.) Fosl. + R, P, C, E, Z / LM, LI, IS / nd / nd
Phymatolithon lamii (Me. Lemoine) Chamberlain + +(37, 38) R, P, C, Z / LM, LI, IS / nd / nd + + + + +
Phymatolithon lenormandii (Aresch.) Adey + + + + R / LS, LM / nd / ES + + + + + + + + + +
Phymatolithon lusitanicum Peña (38) + + + L / LI, IS, II / SE / nd + + +
Phymatolithon purpureum (P. Crouan & H. Crouan) Woelkerling & Irvine + +(39) + R, P, C, Z, L / LI, IS, II / EX / nd + +
Phymatolithon tenuissimum (Fosl.) Adey + + R, P, C, E, Z / LI, IS, II / nd / nd
SPOROLITHALES
SPOROLITHACEAE
Sporolithon Heydr.
Sporolithon africanum (Fosl.) Afonso-Carrillo + R, P / IS, II / nd / nd
Sporolithon ptychoides Heydr. + R, L / LM, LI, IS, II / EX / nd
Notas: (1) Brodie & al. (2013) y Pardo & al. (2015). (2) Posible variedad de Jania rubens (Neto & al., 2001). (3) Necesita revisión del material, según Afonso-Carrillo & Sansón (1999), es posible que sea sinónimo de J. virgata. (4) Miranda (1934), Bescansa (1948) y Ardré (1970). (5) Como Fosliella farinosa en Cádiz (Conde & al., 1996). (6) Este del Golfo de Vizcaya (Thuret, 1878; Cremades & al., 1997). (7) Adelfoparásita, semiendófita sobre Titanoderma pustulatum (Chamberlain, 1999). (8) Revisada en (Hernández-Kantún & al., 2015a). (9) También citada como Lithophyllum tortuosum y L. lichenoides por diversos autores. (10) (Miranda, 1931). (11) (Ardré, 1970). (12) Localidad tipo (Costa de Portugal, Ellis & Solander, 1786). (13) Restringido al sur del Atlántico ibérico y Mediterráneo (Hernandez-Kantún & al., 2015a). (14) Eliminada de la flora de las Islas Británicas por ser conespecífico de L. hibernicum en Hernández-Kantún et al. (2015a). (15) Lázaro Ibiza (1889) y Sauvageau (1897). (16) También incluye citas de Lithophyllum fasciculatum y L dentatum (desde Islas Británicas a norte del Atlántico ibérico) y revisada en Hernández-Kantún & al. (2015a), excluyendo Macaronesia. (17) Estatus y posición taxonómica inciertos (Guiry & Guiry 2016). (18) Desde las Islas Británicas al norte de España (Irvine & Chamberlain, 1994). (19) Ginsburg-Ardré (1966), Anadón y Niell (1981), Irvine & Chamberlain (1994), Veiga & al. (1998a). (20) Ginsburg-Ardré (1963). (21) Considerado sinónimo de Pseudolithophyllum mildbraedii (Pilger) De Toni (John & al., 2003). (22) Donze (1968), Veiga & al. (1998a), Bárbara & al. (2002, 2012) y (Berecibar, 2011) pero necesita confirmación, también citado como Lithophyllum frondosum (Dufour) G. Furnari, Cormaci & Alongi y L. grandiusculum (Montagne) Woelkerling, Penrose & Chamberlain. (23) Sur de Portugal (Ardré, 1970) y norte de Portugal (Araújo & al., 2009). (24) Sauvageau (1897) & Miranda (1943). (25) Transferida al género Harveylithon en Rösler & al. (2016). (26) Sobre tubos de poliquetos (Woelkerling & Lamy, 1998). (27) Desde las Islas Británicas a España, como Hydrolithon samöense Foslie (Irvine & Chamberlain, 1994). (28) (Gingsburg-Ardré, 1963) como Neogoniolithon notarisii. (29) Miranda (1932) y Valenzuela & Pérez-Cirera (1982). (30) Semiendófita en Haliptilon y Jania (Irvine & Chamberlain, 1994). (31) Miranda (1934) y Bescansa (1948). (32) Sur de Portugal (Ardré, 1970). (33) De Noruega al norte de España (Irvine & Chamberlain, 1994). (34) Peña & al. (2015a). (35) Estatus y posición taxonómica inciertos. (36) Peña & al. (2011, 2015a). (37) Sur de Portugal (Ardré, 1970), del ártico noruego al norte de España (Irvine & Chamberlain, 1994). (38) Peña & al. (2015b). (39) Bárbara & al. (2003), pero necesita confirmación.
Tabla 2. Géneros y número de especies de Corallinales sensu lato y Sporolithales (Sporolithon) en el Atlántico ibérico y territorios vecinos (Islas Británicas-Atlántico francés, Macaronesia y Mediterráneo ibérico).
Islas Brit.-Atl. francés Atlántico ibérico Macaronesia Mediterráneo ibérico Total
Amphiroa - 4 5 6 7
Boreolithon 1 1 - 1 1
Choreonema 1 1 1 1 1
Clathromorphum 1 - - - 1
Corallina 2 2 4 2 4
Ellisolandia 1 1 1 1 1
Exilicrusta 1 - - - 1
Ezo 1 - - - 1
Fosliella 1 - 1 - 2
Goniolithon - - 2 - 2
Harveylithon 1 1 2 - 2
Hydrolithon 4 2 3 3 5
Jania 5 5 15 7 16
Haliptilon - - - 1 1
Leptophytum 4 2 2 1 4
Lithophyllum 10 14 23 16 30
Titanoderma 2 2 2 3 4
Lithoporella - - 1 - 1
Lithothamnion 5 2 3 5 8
Melobesia 1 1 1 1 1
Melyvonnea - - 2 - 2
Mesophyllum 3 4 6 6 9
Neogoniolithon 1 1 6 2 6
Phymatolithon 7 5 4 4 8
Pneophyllum 7 1 3 4 7
Porolithon - - 1 - 1
Spongites 2 - 3 2 3
Sporolithon - - 1 1 2
Total 61 49 91 67 129

En cuanto al sustrato en el que habitan las especies registradas en el Atlántico ibérico (Tablas 1 y 3), la mayoría son epilíticas directamente sobre plataformas rocosas (37 especies) o bien sobre grava, guijarros y cascajo (19). Destacan 11 (Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, Harveylithon samoënse, Leptophytum bisporum, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. nitorum, L. orbiculatum y L. papillosum) por ser características de hábitats rocosos aunque algunas pueden soportar abrasión por arena. Un total de 25 especies aparecen como epifitas y/o semiendófitas, destacando Amphiroa vanbosseae, Boreolithon van-heurckii, Choreonema thuretii, Jania virgata, Lithophyllum cystoseirae, Melobesia membranacea, Pneophyllum fragile, Titanoderma laminariae y T. pustulatum. Un total de 15 especies son epizoicas, pero ninguna es exclusiva de este sustrato. En cuanto a las especies citadas en alguna ocasión como de vida libre (formando maërl/rodolitos) se han registrado hasta 12 especies, destacando: Lithophyllum dentatum, Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Neogoniolithon brassica-florida, Phymatolithon calcareum y P. lusitanicum.

Tabla 3. Número de especies de Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico y territorios vecinos, atendiendo al hábitat: sustrato, altura litoral, hidrodinamismo y exposición a la luz. En el sustrato para plataforma rocosa se indica entre paréntesis el número de especies que soportan abrasión por arena. En Macaronesia no se encontraron datos de hábitat para 10 especies (véase Tabla 1).
Hábitat Islas Brit.-Atl. francés Atlántico ibérico Macaronesia Mediterráneo ibérico
Sustrato
Plataforma rocosa 48(7) 37(5) 70(8) 54(9)
Cantos/grava/cascajo 32 19 39 28
Epifita 30 25 48 37
Epizoica 17 15 30 18
Libre 15 12 13 18
Altura litoral
Litoral superior 2 2 3 2
Litoral medio 22 17 25 19
Litoral inferior 44 36 57 47
Infralitoral superior 55 42 72 57
Infralitoral inferior 27 19 49 33
Hidrodinamismo
Expuesto 19 20 23 24
Semiexpuesto 23 29 22 27
Protegido 2 5 7 6
Exposición a la luz
Especies fotófilas 3 5 8 5
Especies esciáfilas 8 9 12 14

Respecto a la altura litoral en la que habita cada especie en el Atlántico ibérico (Tabla 3), se detecta un gradiente creciente en el número de especies, desde el litoral superior hasta el infralitoral. La mayoría de las especies aparecen registradas en el infralitoral, con mayor número en el infralitoral superior (42 especies) frente al inferior (19). En la zona litoral se conoce un total de 38 especies (repartidas en litoral superior, 2; medio, 17; e inferior, 36); sin embargo, no se ha encontrado ninguna en el supralitoral. Como especies características del litoral superior destacan Lithophyllum byssoides y Phymatolithon lenormandii (Tabla 1). En el litoral medio se encuentran Amphiroa beauvoisii, A. vanbosseae, Corallina caespitosa, Hydrolithon farinosum, Lithophyllum orbiculatum y L. hibernicum. En el litoral inferior son características Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithophyllum incrustans, Mesophyllum alternans, M. expansum y M. lichenoides. En el infralitoral destacan Lithophyllum incrustans, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum, Phymatolithon calcareum y Phymatolithon lusitanicum.

En el Atlántico ibérico se ha detectado un mayor número de especies en zonas con hidrodinamismo elevado (zonas expuestas y semiexpuestas, Tablas 1 y 3), con 33 especies entre las que destacan Amphiroa vanbosseae, Corallina caespitosa, C. officinalis, Ellisolandia elongata, Lithophyllum byssoides, L. hibernicum, L. incrustans, Mesophyllum alternans y M. lichenoides. El máximo número de especies se encuentra en ambientes semiexpuestos o con corrientes moderadas, tales como Jania longifurca, J. rubens, J. squamata, Lithothamnion corallioides, Mesophyllum sphaericum y Phymatolithon calcareum. Mientras que las especies de ambientes protegidos son escasas, destacando Amphiroa beauvoisii o A. rigida en charcas rocosas del litoral y Pneophyllum fragile, epifito común de Zostera marina L.

Por último, atendiendo al número de especies citadas según la exposición a la luz (Tabla 3), especies como Amphiroa van-bosseae, Corallina caespitosa, Jania rubens var. corniculata, Lithophyllum papillosum y Neogoniolithon brassica-florida, se consideran fotófilas en el Atlántico ibérico, mientras que otras especies están indicadas como esciáfilas (Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Lithothamnion sonderi, Mesophyllum alternans y M. lichenoides), algunas de ellas habituales en grietas de la zona litoral como Phymatolithon lenormandii o epifitas generalmente sobre la parte basal de otras algas o fanerógamas marinas, especies como Melobesia membranacea o Titanoderma pustulatum.

DISCUSIÓNTOP

Diversidad de Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico y territorios adyacentesTOP

Del Atlántico ibérico aparece citado el 38% del total de las especies recopiladas (49 de 129), repartidas en 17 géneros de los 28 citados en todos los territorios (entre los que se encuentra Sporolithon, perteneciente al orden Sporolithales). El número de especies y géneros en el Atlántico ibérico es inferior respecto a los territorios vecinos: Islas Británicas-Atlántico francés (61 especies y 21 géneros), Mediterráneo ibérico (67 especies y 20 géneros) y Macaronesia (91 especies y 23 géneros). El Atlántico ibérico ocupa, por tanto, la última posición mientras que Macaronesia es la más diversa, seguida del Mediterráneo ibérico e Islas Británicas-Atlántico francés. El Atlántico ibérico comparte 14 géneros con el resto de territorios: Choreonema, Corallina, Ellisolandia, Hydrolithon, Jania, Leptophytum, Lithophyllum, Lithothamnion, Melobesia, Mesophyllum, Neogoniolithon, Phymatolithon, Pneophyllum y Titanoderma. El género que contribuye con más especies en este contexto europeo es Lithophyllum (30 especies), seguido de Jania (16), Mesophyllum (9), Lithothamnion y Phymatolithon (8), y Amphiroa y Pneophyllum (7). Entre las ausencias en el Atlántico ibérico, destacan géneros de distribución septentrional como Ezo, Clathromorphum y Exilicrusta (Adey, 1965; Adey & Johansen, 1972; Chamberlain, 1992, 1999; Irvine & Chamberlain, 1994), así como géneros de distribución meridional y/o tropical como Goniolithon, Haliptilon, Lithoporella, Melyvonnea, Porolithon, Spongites y Sporolithon (Afonso-Carrillo & Sansón, 1999; Kim & al., 2007; Vidal & al., 2008; Langar & al., 2011; Athanasiadis & Ballantine, 2014; Henriques & al., 2014; Maneveldt & Keats, 2014). El Atlántico ibérico no alberga ningún género exclusivo, aunque una especie (Amphiroa vanbosseae) sí que aparece citada únicamente en este territorio a nivel europeo; según Cremades & al. (1997) se trata de una especie característica de costas expuestas y semiexpuestas, que vive semiendófita de Lithophyllum hibernicum (anteriormente L. incrustans, Hernández-Kantún & al., 2015a).

Comparando la composición de especies del Atlántico ibérico con el resto de territorios, se detecta que las regiones con las que más especies tiene en común son el Mediterráneo ibérico (42) y las Islas Británicas-Atlántico francés (40). Compartidas con el Mediterráneo ibérico destacan Amphiroa rigida, Boreolithon van-heurckii, Lithophyllum papillosum, Mesophyllum alternans, mientras que con las Islas Británicas-Atlántico francés cabe resaltar Harveylithon samoënse, Leptophytum bisporum, Lithophyllum duckerae y L. hibernicum. Macaronesia es la región con la que menos especies comparte el Atlántico ibérico (36), entre las que se encuentran Amphiroa beauvoisii, A. cryptarthrodia, Lithophyllum decussatum y Phymatolithon purpureum. Restringiendo el análisis a las especies compartidas exclusivamente por dos territorios, el Atlántico ibérico comparte mayor número con las Islas Británicas-Atlántico francés (4, Lithophyllum bathyporum, L. nitorum, Phymatolithon lamii y Titanoderma laminariae), seguido del Mediterráneo (2, Lithophyllum dentatum y Mesophyllum sphaericum), mientras que no hay ninguna especie que compartan el Atlántico ibérico y Macaronesia de forma exclusiva.

En el conjunto de territorios estudiados, Macaronesia es la región más diversa (91 de 129 especies) y presenta el mayor número de especies citadas de forma exclusiva (40). Destaca el género Corallina, con representación de todas las especies recopiladas (4, Walker & al., 2009) y algunas exclusivas como C. millegrana y C. microptera. Es representativo también Lithophyllum (23 especies), de las cuales 11 se citan únicamente en esta región (Lithophyllum aninae, L. azorum, L. bipartitum, L. congestum, L. esperi, L. geometricum, L. gracile, L. irregulare, L. polycephalum, L. retusum y L. simile). También destaca Jania (15 especies), con 9 citadas únicamente en este territorio (Jania capillacea, J. cubensis, J. cultrata, J. intermedia, J. micrarthrodia, J. pumila, J. purpurata, J. tenella y J. verrucosa). Igualmente, Neogoniolithon está representado por varias especies en Macaronesia, algunas exclusivas como N. accretum, N. caribaeum, N. hirtum y N. mamillare. Lo mismo sucede para Goniolithon (G. orotavicum) aunque se trata de un género del cual se han transferido varias especies a Neogoniolithon y también recientemente al nuevo género Harveylithon (H. canariense) (Guiry & Guiry, 2016; Rösler & al., 2016). Mesophyllum destaca también con 3 especies exclusivas (M. brachycladum, M. capense y M. ectocarpon) seguido del género Melyvonnea (2, M. erubescens y M. canariensis), éste último característico de zonas tropicales y subtropicales atlánticas (Athanasiadis & Ballantine, 2014). El género Spongites también está presente en esta región, con 3 especies (S. absimile, S. africana y S. fruticulosa). Por último, resaltamos la presencia de un representante del orden Sporolithales (Sporolithon africanum, Afonso-Carrillo & Sansón, 1999), así como la singularidad de Porolithon, con una única especie, P. onkodes, típica de arrecifes tropicales (Maneveldt & Keats, 2014), y de Lithoporella sauvageaui citada en Canarias y Cabo Verde (Foslie, 1905; John & al., 2004).

El Mediterráneo ibérico alberga el 52% de las especies registradas en la bibliografía (67 de 129) y comprende 10 especies exclusivas, entre las que destacan Haliptilon attenuatum, Jania longiarthra y Titanoderma ramosissimum, así como Sporolithon ptychoides. El género Amphiroa tiene una amplia representación con 6 especies, tales como A. fragilissima, A. exilis y A. kuetzingiana, ésta última exclusiva de este territorio. También destaca Mesophyllum con 6 especies, siendo M. macroblastum exclusiva de la región. Lithothamnion está representado por 5 especies, tales como L. crispatum y L. valens; pero constrasta la cita de L. glaciale, característica de zonas atlánticas y septentrionales (Irvine & Chamberlain, 1994). Destaca también el elevado número de especies de Lithophyllum (16), entre las que se encuentra L. cabiochiae, especie endémica del Mediterráneo (Guiry & Guiry, 2016).

Las Islas Británicas-Atlántico francés es el área adyacente con menor número de especies registradas (61 de 129, 47%), pero presenta a su vez un mayor número de especies exclusivas que el Mediterráneo ibérico (15 vs. 10), destacando Exilicrusta parva (conocida únicamente en las Islas Británicas, Chamberlain, 1999) y Ezo epiyessoense (adelfoparásita, semiendófita sobre Lithophyllum yessoense y que sólo se ha encontrado fuera de Japón en Inglaterra, sobre Titanoderma pustulatum, Chamberlain, 1992). Igualmente, cabe comentar Fosliella valida, Hydrolithon sargassi y Clathromorphum compactum, especies de aguas frías, que colonizan gran parte del sustrato del infralitoral en esta región (Adey, 1965). Este territorio alberga además una alta riqueza específica en los géneros Leptophytum, Phymatolithon y Pneophyllum. Además, Phymatolithon está ampliamente representado (7 de 8 especies). Pneophyllum presenta 7 especies, algunas exclusivas como P. limitatum, P. lobescens y P. myriocarpum. Phymatolithon tiene también una elevada representación (6 especies), 2 exclusivas, P. brunneum y P. laevigatum. Todas las especies de Leptophytum citadas (4) se encuentran en este territorio, siendo exclusivas L. elatum y L. foecundum. El género Lithothamnion presenta un elevado número de especies (5), algunas exclusivas como L. lemoineae y L. tophiforme, mientras que L. hamelii ha sido recientemente sinonimizada con Phymatolithon calcareum (Peña & al., 2015b). Por otra parte, cabe destacar la ausencia de Amphiroa, género bien representado en el resto de territorios estudiados pero que encuentra su límite septentrional en aguas del Atlántico ibérico (Cremades & al., 1997).

Hábitat de Corallinales sensu lato en el Atlántico ibérico y territorios adyacentesTOP

En relación al sustrato sobre el que habitan las especies, se han detectado grandes similitudes entre el Atlántico ibérico y territorios adyacentes, siendo la forma epilítica la predominante, mayoritariamente sobre plataformas rocosas, aunque también abundante en piedras, gravas o cascajo. Le sigue el hábito epifito, después el epizoico y, finalmente, las formas libres formadoras de maërl/rodolitos. Algunas especies se encuentran asociadas a abrasión por arena pero se relacionan de forma mayoritaria con sustratos duros. En cuanto al nivel litoral, en los cuatro territorios se detectó un gradiente similar creciente de especies desde el litoral superior hasta el inferior, con máxima riqueza específica en el infralitoral superior, seguido por el litoral inferior y el infralitoral profundo. Basándose en los datos recopilados, 3 especies (Goniolithon orotavicum, Lithophyllum byssoides y Phymatolithon lenormandii) son las que alcanzan una mayor altura litoral colonizando el litoral superior; mientras que otras 5 especies (Fosliella valida, Lithothamnion crispatum, L. valens, Lithophyllum decussatum y Mesophyllum philippi) están registradas únicamente en el infralitoral inferior (> 10 m). En lo que concierne al hidrodinamismo, la mayoría de las especies se localizaron en zonas expuestas o semiexpuestas y en referencia a la exposición a la luz, la mayoría son esciáfilas o con tendencia a refugiarse en grietas o huecos en el litoral.

Atendiendo a las características propias de cada territorio vecino, Macaronesia presenta numerosas especies epilíticas en plataformas rocosas, seguido de epifitas, especies sobre piedras, grava o cascajo, epizoicas y por último, las formas libres. La mayoría se encontraron en el infralitoral (74 especies: en el superior 72 y, en el inferior, 49), destacando Goniolithon accretum f. canariensis, Melyvonnea erubescens, Mesophyllum brachycladum y Sporolithon africanum. En el litoral inferior se localizaron 55 especies (24 en el medio y en el superior 3). Destacan como especies de áreas expuestas Jania adhaerens, Lithophyllum congestum y L. polycephalum. Macaronesia es la región con mayor número de especies fotófilas, donde son características Fosliella paschalis, Goniolithon orotavicum, Lithophyllum papillosum y Porolithon onkodes. Entre las especies esciáfilas destacan Lithophyllum lobatum y Mesophyllum philippii. El Mediterráneo ibérico presenta el mayor número de especies epilíticas sobre plataforma rocosa, seguido por las epifitas y epilíticas sobre pequeñas piedras, grava o cascajo, las formas epizoicas y, en último lugar, las de forma libre. En el infralitoral están presentes 61 especies (repartidas en 57 en el superior y 33 en el inferior), en el litoral inferior 47 especies, en el medio 19 y en el superior 2. Destaca un elevado número de especies en áreas expuestas o semiexpuestas y el mayor número de especies esciáfilas de todas las regiones (14, destacando Neogoniolithon mamillosum y Titanoderma mediterraneum). Como especies fotófilas del Mediterráneo ibérico son características T. ramosissimum y Lithophyllum papillosum. En las Islas Británicas-Atlántico francés, la mayoría de las especies registradas son epilíticas sobre plataforma rocosa o en piedras, gravas y/o cascajo. En el infralitoral se registraron 57 especies (55 en el superior y 27 en el inferior). En el litoral inferior se citaron 44 especies (22 en el medio y 2 en el superior). También se detectaron más especies en zonas expuestas que en lugares protegidos. Como especies fotófilas destacan Corallina caespitosa y Jania rubens var. corniculata, y esciáfilas Corallina officinalis, Ellisolandia elongata, Lithothamnion sonderi y Mesophyllum lichenoides.

CONCLUSIONESTOP

En el Atlántico ibérico existen muy pocos trabajos centrados en Corallinales sensu lato en comparación con los territorios adyacentes, lo cual se refleja en ser el territorio con menor diversidad y número de especies exclusivas. En la mayoría de los trabajos se citan generalmente especies conspicuas mientras que otras, de menor porte y mayor dificultad taxonómica, no han sido investigadas en detalle, excepto en trabajos recientes (2011-2015). Estas carencias se reflejan igualmente en anomalías corológicas debido a que especies susceptibles de aparecer en el Atlántico ibérico (por su presencia al norte y sur peninsular) como Hydrolithon cruciatum, Lithophyllum crouaniorum, Pneophyllum confervicola, P. coronatum y P. zonale no han sido registradas hasta el momento. Otro aspecto necesario a investigar es la confirmación de citas de especies dudosas y escasamente citadas en el territorio tales como Amphiroa cryptarthrodia, Boreolithon van-heurckii, Jania virgata, Harveylithon samöense, Hydrolithon boreale, Leptophytum bisporum, L. bornetii, Lithophyllum corallinae, L. cystoseirae, L. decussatum, L. duckerae, L. nitorum, L. orbiculatum; L. stictaeforme; L. vickersiae; Lithothamnion sonderi, Neogoniolithon brassica-florida; Phymatolithon purpureum y Titanoderma laminariae. En cuanto al reparto corológico por provincias, las del sur presentan un número inferior de estudios, por lo que serían necesarios futuros trabajos exploratorios, fundamentalmente en hábitats rocosos, que subsanen estas deficiencias.

A nivel de género, Pneophyllum presenta 7 especies en el total de los territorios estudiados, mientras que para el Atlántico ibérico sólo se conoce P. fragile. Otros géneros también susceptibles de aparecer en el Atlántico sur Ibérico son Sporolithon (debido a que existen citas de S. ptychoides y S. africanum en el Mediterráneo y Macaronesia, respectivamente) y Spongites (S. fruticulosa, ampliamente citada en el Mediterráneo). Paralelamente, es paradójica la escasa representación de Lithothamnion en el Atlántico ibérico (2 especies, L. corallioides y L. sonderi) en comparación con los territorios vecinos. En resumen, los géneros de los que se dispone escasa información y que requieren mayor estudio son: Harveylithon, Hydrolithon, Leptophytum, Lithothamnion, Neogoniolithon, Pneophyllum, Spongites y Sporolithon.

El patrón de hábitat general ha sido común en los cuatro territorios estudiados. Las especies epilíticas sobre plataformas rocosas fueron predominantes, seguido de las epifitas y, en menor medida, epizoicas o formas libres, concluyendo que la mayoría optan por sustratos estables. También se detectó una mayor diversidad y abundancia en el litoral inferior y en el infralitoral somero que a mayor profundidad, aunque esta observación es difícil de confirmar debido a la menor disponibilidad de estudios infralitorales. Por último, se ha encontrado un mayor número de especies en hábitats expuestos o semiexpuestos frente a protegidos, así como más especies esciáfilas que fotófilas.

Después de 150 años de estudios sobre la flora bentónica marina Ibérica, el presente trabajo muestra una carencia importante de estudios sobre algas coralinas y la necesidad de iniciar nuevas investigaciones sobre su diversidad, taxonomía y distribución en el Atlántico ibérico.

AGRADECIMIENTOSTOP

Viviana Peña agradece el apoyo de Universidade da Coruña y del programa postdoctoral de la Xunta de Galicia (Axudas de apoio á etapa inicial de formación posdoutoral, Plan galego de investigación, innovación e crecemento 2011-2015, Plan I2C).

 

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASTOP


Adey, W.H. 1965. The genus Clathromorphum in the gulf of Maine. Hydrobiologia 26(3-4): 539-573.
Adey, W.H. & Johansen, H.W. 1972. Morphology and taxonomy of Corallinaceae with special reference to Clathromorphum, Mesophyllum, and Neopolyporolithon gen. nov. (Rhodophyceae, Cryptonemiales). Phycologia 11(2): 159-180.
Adey, W.H. & McKibbin, D.L. 1970. Studies on the maërl species Phymatolithon calcareum (Pallas) nov. comb. and Lithothamnium corallioides Crouan in the Ría de Vigo. Botanica Marina 13(2): 100-106.
Afonso-Carrillo, J. & Sansón, M. 1999. Algas, hongos y fanerógamas marinas de las Islas Canarias. Servicio de Publicaciones Universidad de la Laguna. Clave analítica 1: 9-254.
Afonso-Carrillo, J., Gil-Rodríguez, M.C. & Wildpret de la Torre, W. 1984. Algunas consideraciones florísticas, corológicas y ecológicas sobre las algas Corallinaceae (Rhodophyta) de las Islas Canarias. Anales de Biología 2(Sección especial 2): 23-37.
Alongi, G., Cormaci, M. & Furnari, G. 1996. On the occurrence of Sporolithon ptychoides Heydrich (Corallinales, Sporolithaceae, Rhodophyta) in the Mediterranean Sea. Cryptogamie, Algologie 17(2): 131-137.
Anadón, R. & Niell, F.X. 1981. Distribución longitudinal de los macrófitos en la costa asturiana (N de España). Investigaciones Pesqueras 45(1): 143-156.
Araújo, R., Bárbara, I., Tibaldo, M., Berecibar, E., Díaz, P., Pereira, R., Santos, R., Sousa-Pinto, I. 2009. Checklist of benthic marine algae and cyanobacteria of northern Portugal. Botanica Marina 52: 24-46.
Ardré, F. 1970. Contribution à l’étude des algues marines du Portugal. I. La Flore. Portugaliae Acta Biologica 10(Série B): 137-555.
Athanasiadis, A. & Ballantine, D. 2014. The genera Melyvonnea gen. nov. and Mesophyllum s.s. (Melobesioideae, Corallinales, Rhodophyta) particularly from the central Atlantic Ocean. Nordic Journal of Botany 32: 385-436.
Ballesteros, E. 2006. Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of present knowledge. Oceanography and Marine Biology, Annual Review 44: 123-195.
Bárbara, I. & Cremades, J. 1996. Seaweeds of the Ría de A Coruña (NW Iberian Peninsula, Spain). Botanica Marina 39: 371-388.
Bárbara, I., Cremades, J. & Pérez-Cirera, J.L. 1995. Zonación de la vegetación bentónica marina en la Ría de A Coruña (N.O. de España). Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 5: 5-23.
Bárbara, I., Cremades, J., Veiga, A.J., López-Varela, C., Dosil, J., Calvo, S., Peña, V. & López-Rodríguez, M.C. 2002. Fragmenta Chorologica Occidentalia, Algae 7814-7892. Anales del Jardín Botánico de Madrid 59(2): 292-297.
Bárbara, I., Calvo, S., Cremades, J., Díaz, P., Dosil, J., Peña, V., López-Varela, C., Novo, T., Veiga A.J. & López-Rodíguez, M.C. 2003. Fragmenta Chorologica Occidentalia, Algae 8641-8747. Anales del Jardín Botánico de Madrid 60(2): 405-416.
Bárbara, I., Cremades, J. & Veiga, A.J. 2004. Floristic study of a maërl & gravel subtidal bed in the Arousa ría (Galicia, Spain). Botanica Complutensis 28: 35-46.
Bárbara, I., Díaz, P. Cremades, J. Tibaldo, M. Freire, O. Peña, V. Lagos, V. Calvo, S. Veiga, A.J. Peteiro, C. López-Rodríguez, M.C. & Araújo, R. 2005a. Adiciones corológicas a la flora bentónica marina del norte de la Península Ibérica. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 14: 83-88.
Bárbara, I., Cremades, J. Calvo, S. López-Rodríguez, M.C. & Dosil, J. 2005b. Checklist of the benthic marine and brackish Galician algae (NW Spain). Anales del Jardín botánico de Madrid 62(1): 69-100.
Bárbara, I., Díaz, P., Araújo, R. Peña, V., Berecibar, E., Cremades, J., Freire, O., Baamonde, S., Novo, T., Calvo, S., López-Rodríguez, M.C., Afonso-Carrillo, J., De Clerck, O., Santos, R., Sousa-Pinto, I., Tibaldo, M., Lagos, V., López, C., Secilla, A., Santolaria, A., Díez, I. & Veiga, A.J. 2006a. Adiciones corológicas y correcciones a la flora bentónica marina del norte de la Península Ibérica. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 15: 77-88.
Bárbara, I., Díaz, P., Cremades, J., Peña, V., López-Rodríguez, M.C., Berecibar, E. & Santos, R. 2006b. Catálogo gallego de especies amenazadas y lista roja de las algas bentónicas marinas de Galicia. Boletín de la Sociedad Española de Ficología 35: 9-32.
Bárbara, I., Díaz, P., Peña, V., Freire, O., Baamonde, S., Cremades, J., Lagos, V. & Lema, C. 2008. Adiciones corológicas a la flora bentónica marina de Galicia. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 17: 169-175.
Bárbara, I., Díaz, P., Peteiro, C., Berecibar, E., Peña, V., Sánchez, N., Tavares, A.M., Santos, R., Secilla, A., Riera, F.P., Bermejo, R. & García, V. 2012. Nuevas citas y aportaciones corológicas para la flora bentónica marina del Atlántico de la Península Ibérica. Acta Botánica Malacitana 37: 5-32.
Bárbara, I., Peteiro, C., Peña, V., Altamirano, M., Piñeiro-Corbeira, C., Sánchez, N., Díaz, P., García-Redondo, V., García-Fernández, A. & Zanolla, M. 2014. Fragmentos taxonómicos, corológicos, nomenclaturales y fitocenológicos (247-252). Acta Botánica Malacitana 39: 207-237.
Basso, D., Fravega, P., Piazza, M. & Vanucci, G. 1998. Biostratigraphic, paleobiogeographic and palaeoecological implications in the taxonomic review of Corallinaceae. Rendicoti Lincei 9(9): 201-211.
Beltrán, M. & Bárbara, I. 2003. Estudio morfológico comparado entre Corallina officinalis y C. elongata (Corallinales, Rhodophyta) en el noroeste de la Península Ibérica. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 13: 5-16.
Berecibar, E. 2011. Long-term changes in the phytogeography of the Portuguese continental coast. Universidade do Algarve. Tesis doctoral.
Bescansa, C.F. 1948. Herborizaciones algológicas en La Coruña, Nigrán y Bayona. La Coruña.
Braga, J.C., Aguirre, J. & Esteban, J. 2009. Algas calcáreas del Parque Natural de Cabo de Gata - Níjar. Guía de Campo. ACUAMED (Aguas de las Cuencas Mediterráneas), Junta de Andalucía.
Bressan, G. & Babbini, L. 2003. Corallinales del Mar Mediterráneo: Guida alla determinazione. Società Italiana di Biologia Marina 10 (sup. 2).
Brodie, J., Walker, R.H. Williamson, C. & Irvine, M.L. 2013. Epitypification and redescription of Corallina officinalis L., the type of the genus, and C. elongata Ellis et Solander (Corallinales, Rhodophyta). Cryptogamie, Algologie 34: 49-56.
Carro, B., López, L., Peña, V., Bárbara, I. & Barreiro, R. 2014. DNA barcoding allows the accurate assessment of European maërl diversity: a proof of concept study. Phytotaxa 190(1): 176-189.
Castroviejo, S., Laínz, M., López-González, G., Montserrat, P., Muñoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, L. (eds.). 1986. Flora iberica: plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, vol. I. CSIC, Madrid.
Chamberlain, Y.M. 1992. Observations on two melobesioid crustose coralline red algal species from the British Isles: Exilicrusta parva, a new genus and species, and Lithothamnion sonderi Hauck. European Journal of Phycology 27(2): 185-201.
Chamberlain, Y.M. 1999. The occurrence of Ezo epiyessoense Adey, Masaki & Akioka (Rhodophyta, Corallinaceae) in England with a summary of parasitism and endophytism in nongeniculate Corallinaceae. Cryptogamie, Algologie 20: 155-165.
Cires, R.E. & Cuesta, M.C. 2010. Checklist of benthic algae from the Asturias coast (North of Spain) Boletín de Ciencias Naturales 51: 135-212.
Conde, F., Flores-Moya, A. Soto, J. Altamirano, M. & Sánchez, A. 1996. Checklist of Andalusia (S. Spain) Seaweeds. III. Rhodophyceae. Acta Botánica Malacitana 21: 7-33.
Cremades, J., Bárbara, I. & Veiga, A.J. 1997. Amphiroa van-bosseae (Corallinales, Rhodophyta) on European Atlantic coasts. Cryptogamie, Algologie 18(1): 11-17.
Cremades, J., Bárbara, I. López-Rodríguez, M.C. & Veiga, A.J. 2002. Fragmenta Chorologica Occidentalia, Algae, 7776-7812. Anales del Jardín Botánico de Madrid 59(2): 289-291.
Donze, M. 1968. The algal vegetation of the Ría de Arosa (NW. Spain). Blumea 16: 159-192.
Ellis, J. & Solander, D. 1786. The natural history of many curious and uncommon zoophytes, collected from various parts of the globe. London.
Farr, T., Broom, J., Hart, D., Neill, K. & Nelson, W.A. 2009. Common coralline algae of northern New Zealand. NIWA Information series 70.
Fernández-Montero, L. 1996. Aproximación al conocimiento de la flora bentónica marina de la ría Tina Menor y costa de Pechón. Tesis de licenciatura. Universidad Complutense de Madrid, Madrid.
Fischer-Piette, E. & Seoane-Camba, J. 1962. Écologie de la riatype: la Ría del Barquero. Bulletin de l’Institut Oceanographique, Monaco 1244: 1-36.
Fischer-Piette, E. & Seoane-Camba, J. 1963. Examen écologique de la ría de Camariñas. Bulletin de l’Institut Oceanographique, Monaco 61: 1-38.
Foslie, M. 1900. The Melobesieae. Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 5.
Foslie, M. 1905. New Lithothamnia and systematical remarks. Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter 5: 1-9.
Foster, M. 2001. Rhodoliths: between rocks and soft places. Journal of Phycology 37: 659-667.
Gallardo, T. & Margalet, J.L. 1992. Aportación al conocimiento de la flora bentónica marina de la ría de Foz (Lugo, España). Actes del Simposi Internacional de Botànica Pius Font i Quer 1: 119-122.
Gil-Rodríguez, M.C. & Afonso-Carrillo, J. 1980. Adiciones a la flora y catálogo ficológico para la isla de Lanzarote. Vieraea 10: 59-70.
Gili, C., Anadón, R. Carbonell, J. Olivella, I. & Ros, J. 1982. Comunidades bentónicas submarinas del litoral de Lugo. I. Resultados preliminares. Actas I Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino: 711-749.
Ginsburg-Ardré, F. 1963. Algues du Portugal: liste préliminaire II. Revue Générale de Botanique 70: 371-381.
Ginsburg-Ardré, F. 1966. Algues du Portugal: liste préliminaire III. Revue Générale de Botanique 70: 353-359.
Gorostiaga, J.M., Santolaria, A., Secilla, A., Casares, C. & Díez, I. 2004. Checklist of the Basque coast benthic algae (North of Spain). Anales del Jardín Botánico de Madrid 61(2): 155-180.
Granja, A., Cremades, J. & Bárbara, I. 1992. Catálogo de las algas bentónicas marinas de la Ría de Ferrol (Galicia, N.O. de la Península Ibérica) y consideraciones biogeográficas sobre su flora. Nova Acta Científica Compostelana (Bioloxía) 3: 3-21.
Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org.
Hamel, G. 1928. Les algues de Vigo. Revue Algologique 4: 81-95.
Hamel G. & Lemoine P. 1952. Corallinacées de France et d‘Afrique du Nord. Museum National d’Histoire Naturelle I (Septième Série): 136 p.
Haroun, R.J., Gil-Rodriguez, M.J., Díaz de Castro, J. & Prud’homme van Reine, F.W. 2002. A checklist of the marine plants from the Canary Islands (Central eastern Atlantic Ocean). Botanica Marina 45: 139-169.
Harvey, A.S., Woelkerling, W.J., Farr, T., Neill, K. & Nelson, W. 2005. Coralline algae of central New Zealand. An identification guide to common “crustose” species. NIWA Information Series 57: 145 p.
Henriques, M.C., Coutinho, L.M. Riosmena-Rodríguez, R. Barros-Barreto, M.B. Khader, S. & Figueiredo, M.A.O. 2014. Three deep water species of Sporolithon (Sporolithales, Rhodophyta) from the Brazilian continental shelf, with the description of Sporolithon elevatum sp. nov. Phytotaxa 190(1): 320-330.
Hernández-Kantún, J., Rindi, F., Adey, W.H., Heesch, S. Peña, V., Le Gall, L. & Gabrielson, P.W. 2015a. What is Lithophyllum incrustans (Corallinales, Rhodophyta)? Phylogenetic characterization of the generitype of a species-rich genus based on sequencing the type specimen. Journal of Phycology 51: 791-807.
Hernández-Kantún, J., Riosmena-Rodríguez, R., Hall-Spencer, J.M., Peña, V., Maggs, C.A. & Rindi, F. 2015b. Phylogenetic analysis of rhodolith formation in the Corallinales (Rhodophyta). European Journal of Phycology 50: 46-61.
Heydrich, F. 1897. Corallinaceae insbesondere Melobesieae. Mit Tafel III.
Irvine, L.M. & Chamberlain, Y.M. 1994. Seaweeds of the British Isles. Volume I. Rhodophyta. Part 2B. Corallinales, Hildebrandiales. VII, 276p. London: HMSO.
Johansen, H.W. 1981. Coralline algae, a first synthesis. CRC Press, Boca Raton, Florida.
John, D.M., Lawson, G.W. & Ameka, G. K. 2003. The marine macroalgae of the tropical west Africa sub-region. Nova Hedwigia 125: 1-217.
John, D.M., Prud’homme van Reine, W.F., Lawson, G.W., Kostermans, T.B. & Price, J.H. 2004. A taxonomic and geographical catalogue of the seaweeds of the western coast of Africa and adjacent islands. Beihefte zur Nova Hedwigia 127: 1-339.
Kamenos, N.A. & Law, A. 2010. Temperature controls on coralline algal skeletal growth. Journal of Phycology 46: 331-335.
Kim, J.H., Guiry, M.D., Oak, J.H., Choi, D.S., Kang, S.H., Chung, H. & Choi, H.G. 2007. Phylogenetic relationships within the tribe Janieae (Corallinales, Rhodophyta) based on molecular and morphological data: a reappraisal of Jania. Journal of Phycology 43: 1310-1319.
Langar, H., Bessibes, M. Djellouli, A. Pergent-Martini, C. & Pergent, G. 2011. The Neogoniolithon brassica-florida (Harvey) Setchell & L.R. Mason (1943) reef of Bahiret el Bibane lagoon (Southeastern Tunisia). Journal of Coastal Research 27(2): 394-398.
Lázaro-Ibiza, D.B. 1889. Flora algológica del norte y noroeste de España. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural: 18.
Lemoine, M. 1929. Les Corallinacées de l’archipel des Galapagos et du golfe de Panama. Archives du Muséum National d’Histoire Naturelle 6(4): 37-88, 35 figs, IV pls. Paris.
López Rodríguez, M.C., Cremades, J. & Bárbara, I. 1991. Fragmenta Chorologica Occidentalia, Algae, 3260-3284. Anales del Jardín Botánico de Madrid 49(1): 97-100.
Maneveldt, G.W. & Keats, D.W. 2014. Taxonomic review based on new data of the reef-building alga Porolithon onkodes (Corallinaceae, Corallinales, Rhodophyta) along with other taxa found to be conspecific. Phytotaxa 190(1): 216-249.
Martínez-Gil, M., Gallardo, T., Díaz, P. & Bárbara, I. 2007. Aportación al conocimiento de las algas marinas bentónicas del litoral comprendido entre el estuario del río Quejo y Punta de la Mesa, Noja, Cantabria, España. Botanica Complutensis 31: 41-53.
Menoyo, D., Pérez-Ruzafa, I. & Gallardo, T. 1998. Catálogo de la flora bentónica marina de Punta Sonabia a Punta Cotolino (Cantabria). Botanica Complutensis 22: 101-112.
Miranda, F. 1931. Sobre las algas y cianofíceas del Cantábrico especialmente de Gijón. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Serie Botánica) 25: 7-106.
Miranda, F. 1932. Adiciones y correcciones a la lista de algas marinas de Gijón. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biología) 32: 435-438.
Miranda, F. 1934. Materiales para una flora marina de las rías bajas gallegas. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biología) 34: 165-180.
Miranda, F. 1943. Enumeración de las algas marinas del N. y NO. de España (III). Ciencia 4(6-7): 156-161.
Neto, A.I., Cravo, D.C. & Haroun, R.J. 2001. Checklist of the benthic marine plants of the Madeira Archipelago. Botanica Marina 44(4): 391-414.
Niell, F.X. 1970. Adiciones a la flora de algas bentónicas de la ría de Vigo. Investigaciones Pesqueras 34: 299-308.
Otero-Schmitt, J. & Pérez-Cirera, J.L. 1996. Epiphytism on Cystoseira (Fucales, Phaeophyta) from the Atlantic coast of northwest Spain. Botanica Marina 39: 445-465.
Otero-Schmitt, J. & Pérez-Cirera, J.L. 2002. Infralittoral benthic biocenoses from northern Ría de Muros, Atlantic coast of northwest Spain. Botanica Marina 45: 93-122.
Pardo, C., Peña, V., Barreiro, R. & Bárbara, I. 2011. A molecular revision of genus Corallina (Corallinales, Rhodophyta) in the Atlantic Iberian Peninsula. European Journal of Phycology 46(1): 182.
Pardo, C., López, L., Peña, V., Hernández-Kantún, J., Le Gall, L., Bárbara, I. & Barreiro, R. 2014a. A multilocus species delimitation reveals a striking number of species of coralline algae forming maërl in the OSPAR maritime area. Plos One 9(8): e104073.
Pardo, C., Peña, V., Bárbara, I., Valero, M. & Barreiro, R. 2014b. Development and multiplexing of the first microsatellite markers in a coralline red alga (Phymatolithon calcareum, Rhodophyta). Phycologia 53(5): 474-479.
Pardo, C., Peña, V., Barreiro, R. & Bárbara, I. 2015. A molecular and morphological study of Corallina s.l. (Corallinales, Rhodophyta) in the Atlantic Iberian Peninsula. Cryptogamie, Algologie 36(1): 31-54.
Penrose, D. & Woelkerling, W.J. 1992. A reappraisal of Hydrolithon and its relationship to Spongites (Corallinaceae, Rhodophyta). Phycologia 31(1): 81-88.
Peña, V. 2010. Estudio ficológico de los fondos de maërl y cascajo en el noroeste de la Península Ibérica. Tesis doctoral, Universidade da Coruña. http://ruc.udc.es/dspace/handle/2183/7195.
Peña, V. & Bárbara, I. 2004. Diferenciación morfológica y anatómica entre Lithothamnion corallioides y Phymatolithon calcareum (Corallinales, Rhodophyta) en dos bancos de maërl de la Ría de Arousa (N.O. Península Ibérica). Anales de Biología 26: 21-27.
Peña, V. & Bárbara, I. 2006. Los fondos marinos de maërl del Parque Nacional de las Islas Atlánticas (Galicia, España): distribución, abundancia y flora asociada. Nova Acta Científica Compostelana 15: 7-25.
Peña, V. & Bárbara, I. 2008a. Biological importance of an Atlantic maërl bed off Benencia Island (Northwest Iberian Peninsula). Botanica Marina 51: 493-505.
Peña, V. & Bárbara, I. 2008b. Maërl community in the north-western Iberian Peninsula: a review of floristic studies and long-term changes. Aquatic Conservation of Marine. Freshwater Ecosystems 18: 339-366.
Peña, V. & Bárbara, I. 2009. Distribution of the Galician maërl beds and their shape classes (Atlantic Iberian Peninsula): proposal of areas in future conservation actions. Cahiers de Biologie Marine 50: 353-368.
Peña, V. & Bárbara, I. 2010a. New records of crustose seaweeds associated with subtidal maërl beds and gravel bottoms in Galicia (NW Spain). Botanica Marina 53: 41-61
Peña, V. & Bárbara, I. 2010b. Seasonal patterns in the maërl community of shallow European Atlantic beds and their use as a baseline for monitoring studies. European Journal of Phycology 45: 327-342.
Peña, V., Bárbara, I., Berecibar, E. & Santos, R. 2009. Present distribution of maërl beds in the Atlantic Iberian Peninsula. Museologia scientifica e Naturalistica, volumen speciale 6th Regional Symposium of the International Fossil Algae Association: 46.
Peña, V., Adey, W.H., Riosmena-Rodríguez, R., Jung, M.Y., Afonso-Carrillo, J., Choi, H.G. & Bárbara, I. 2011. Mesophyllum sphaericum sp. nov. (Corallinales, Rhodophyta): a new maërl-forming species from the NE Atlantic. Journal of Phycology 47(4): 911-927.
Peña, V., Hernández-Kantún, J., Grall, J., Pardo, C., López, L., Bárbara, I., Le Gall, L. & Barreiro, R. 2014a. Detection of gametophytes in the maerl-forming species Phymatolithon calcareum (Melobesioideae, Corallinales) assessed by DNA barcoding. Cryptogamie, Algologie 35(1): 15-25.
Peña, V., Bárbara, I., Grall, J., Maggs, C.A. & Hall-Spencer, J.M. 2014b. The diversity of seaweeds on maërl in the NE Atlantic. Marine Biodiversity 44(4): 533-551.
Peña, V., De Clerck, O., Bárbara, I., Barreiro, R., Afonso-Carrillo, J., Ballesteros, E. & Le Gall, L. 2015a. An integrative systematic approach to species diversity and distribution in the genus Mesophyllum (Corallinales, Rhodophyta) in Atlantic and Mediterranean Europe. European Journal of Phycology 50: 20-36.
Peña, V., Pardo, C., López, L., Carro, B., Hernández-Kantún, J., Adey, W.H., Bárbara, I., Barreiro, R. & Le Gall, L. 2015b. Phymatolithon lusitanicum sp. nov. (Hapalidiales, Rhodophyta): the third most abundant maerl-forming species in the Atlantic Iberian Peninsula. Cryptogamie, Algologie 36(4): 429-459.
Pérez-Cirera, J.L. 1975. Notas sobre la vegetación ficológica bentónica de la Ría de Cedeira (NO de España). Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles (32): 161-171.
Pérez-Cirera, J.L. & Pacheco, J. 1985. Zonación y distribución geográfica de la vegetación bentónica de la Ría de Lires (NO de España). Trabajos Compostelanos de Biología 12: 153-183.
Polo, L., Olivella, I. Gili, C. Anadón, R. Altamira, C. & Ros J.D. 1982. Primera aportación a la sistemática de la flora y fauna bentónicas del litoral de San Ciprián de Burela (Lugo, Galicia). Actas I Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino 337-375.
Rösler, A., Perfectti, F., Peña, V. & Braga, J.C. 2016. Phylogenetic relationships of Corallinaceae (Corallinales, Rhodophyta): taxonomic implications for reef-building corallines. Journal of Phycology 52: 412-431.
Sauvageau, C. 1897. Note préliminaire sur les algues marines du golfe de Gascogne. Journal de Botanique 11: 1-64.
Schmidt, O.C. 1931. Die marine vegetation der Azoren. Botanisches Museum zu Berlin-Dahiem 102: 1-116.
Seoane-Camba, J.A. 1957. Algas superiores de las rías bajas gallegas. Investigaciones Pesqueras 8: 15-28.
Seoane-Camba, J.A. & Campo-Sancho, J. 1968. Resultados de una primera exploración algológica con escafandra autónoma en la Ría de Vigo. Publicaciones Técnicas de la Junta de Estudios de Pesca 7: 333-344.
Setchell, W.A. & Mason, L.R. 1943. Goniolithon and Neogoniolithon: two genera of crustaceous coralline algae. Botany 29(3-4): 87-97.
Silva, P.C., Basson, P.W. & Moe, R.L. 1996. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean. University of California Publications in Botany 79: 1-1259.
Thuret, G.A.B. 1878. Études phycologiques. Paris. Masson.
Valenzuela, S. & Pérez-Cirera, J.L. 1982. El herbario de algas marinas españolas de F. Miranda. Collectanea Botanica 13(2): 945-975.
Veiga, A.J., Cremades, J. & Bárbara, I. 1998a. A catalogue of the marine benthic algae of the Sisargas Islands (N. W. Iberian Peninsula, Spain). Boletim do Museu Municipal do Funchal (História Natural) sup. n.° 5.
Veiga, A.J., Cremades, J. & Bárbara, I. 1998b. Fragmenta Chorologica Occidentalia, Algae, 6283-6307. Anales del Jardín Botánico de Madrid 56(1): 121-123.
Vidal, R., Meneses, I. & Smith, M. 2008. Phylogeography of the genus Spongites (Corallinales, Rhodophyta) from Chile. Journal of Phycology 44(1): 173-182.
Walker, R.H., Brodie, J., Rusell, S., Irvine, L.M. & Orfanidis, S. 2009. Biodiversity of coralline algae in the northeastern Atlantic including Corallina caespitosa sp. nov. (Corallinoideae, Rhodophyta). Journal of Phycology 45: 287-297.
Williamson, C.J., Walker, R.H., Robba, L., Yesson, C., Russell, S., Irvine, M.L. & Brodie, J. 2015. Toward resolution of species diversity and distribution in the calcified red algal genera Corallina and Ellisolandia (Corallinales, Rhodophyta). Phycologia 54:2-11.
Woelkerling, W.J. 1988. The coralline red algae: an analysis of the genera and subfamilies of non geniculate Corallinaceae. Oxford University Press British Muséum 1(1): 268 p.
Woelkerling, W.J. & Lamy, D. 1998. Non-geniculate coralline red algae and the Paris Muséum: systematics and scientific history. Publications Scientifiques du Muséum 767 p. Paris.
Womersley, H.B.S. 1996. The marine benthic flora of southern Australia. Part IIIB- Gracilariales, Rhodymeniales, Corallinales and Bonnemaisoniales. Rhodophyta. Australian Biological Resources Study: 392 p.



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